diskuse
chromozomové číslo 2n = 40 bylo nalezeno u ~90 % dříve analyzovaných druhů Bignonieae (tabulka SI). Jen málo druhů je 2n ≠ 40, i když polyploidie je u Anemopaegmy poměrně důležitá (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), a disloidy se zdá být důležité v Mansoa. Prevalence 2n = 40 byla také pozorována u jiných supra-generických skupin čeledi Bignoniaceae, jako je Catalpeae a Tabebuia alliance clade (Goldblatt a Gentry 1979, Piazzano 1998). Diploidní čísla jsou variabilní v jiných klad Bignoniaceae, nicméně, jako v kmenech oroxyleae (2n = 14 a 15; Goldblatt a Gentry 1979), v Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 a 38; Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), in Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b) a v rodech Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt and Gentry 1979) a Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt and Gentry 1979).
naše data potvrdila předchozí záznamy o počtu chromozomů v Bignonieae. Pět ze sedmi nových záznamů mělo 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata a Xylophragma myrianthum). Kromě toho je zde popsán nový cytotyp pro rod Anemopaegma, konkrétněji pro A.citrinum (2n = 60), protože předchozí počty pro tento rod byly 2n = 40 a 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) poznamenal, že Anemopaegma je jedním z nejsložitějších rodů Bignonieae kvůli široké fenotypové plasticitě některých druhů-což vedlo několik autorů k tomu, aby považovali různé fenotypy za různé druhy. Anemopaegma citrinum je omezeno na suché oblasti Brazílie, zatímco morfologicky blízký druh, a. chamberlaynii (Sims) Bureau & k.Schum., je široce rozšířen v Jižní Americe (viz Lohmann and Taylor 2014). Oba druhy vykazují velké rozdíly ve tvarech a velikostech listů a kalichů; je možné rozlišovat mezi nimi kvůli variacím v morfologiích jejich květenství, stejně jako větší prophylls V A. chamberlaynii (menší nebo chybějící V A.citrinum). Tam různá čísla chromozomů mohou také pomoci při rozlišování mezi nimi, s 2n = 40 V a. chamberlaynii (Goldblatt and Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) a 2n = 60 V a. citrinu. Další studie, včetně vzorků z různých populací, budou stále potřebné k určení, zda je triploidie běžným rysem a. citrinum.
Disloidy se vyskytují pouze v Mansoa (2n = 38) v Bignonieae. Tento rod byl nedávno znovu ohraničen na základě molekulárních a morfologických důkazů a nyní zahrnuje druhy dříve umístěné v Pachyptera, jako je Mansoa hymenaea, zatímco M. difficilis byl dlouho umístěn v Mansoa (Lohmann and Taylor 2014). Zdá se, že podobná čísla chromozomů těchto dvou taxonů představují další důkaz potvrzující synonymizaci většiny druhů Pachyptera do Mansoa.
některé druhy Anemopaegma, Dolichandra a Pyrostegia mají domnělou polyploidii. Všechny známé polyploidní druhy Anemopaegma pocházejí z brazilského Cerrado a patří do morfologicky podobného komplexu druhů s názvem „Anemopaegma arvense complex“ (Firetti-Leggieri et al . 2011, 2013). Některé vzorky a. arvense nám ukazují kontinuum jinak odlišných morfologických znaků, což může naznačovat hybridizaci. Proto záznam 2n = 80 pravděpodobně představuje alopolyploidii (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Nový záznam zde nalezený o 2n = 60 u druhu mimo komplex „Anemopaegma arvense“ (a. citrinum), na druhé straně, může představovat fúzi pravidelné redukované gamety (n) s neredukovanou gametou (2n) stejného druhu, generování zde analyzovaného triploidního vzorku. Kromě a. citrinum byl 2n = 60 pozorován také u Pyrostegia venusta (Joshi a Hardas 1956). I když jsou triploidy sterilní, triploidní gamety mohou být oplodněny pravidelnými redukovanými gametami (n) a generovat plodné tetraploidy (Levin 2002). Generace tetraploidů zahrnujících triploidní můstky je dobře známý mechanismus (viz De Wet 1971 pro revizní studii) a může hrát důležitou roli při vytváření polyploidie v rostlinách (Soltis et al . 2007, Mason and Pires 2015). Například Pyrostegya venusta má také záznamy 2n = 40 (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998) a 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). To posiluje hypotézu, že polyploidie zahrnující triploidní mosty je evoluční mechanismus působící v Bignonieae.
další příklad polyploidie byl zaznamenán pro Dolichandru unguis-cati. Tento druh je široce rozšířen ve vlhkých a suchých lesích v neotropické oblasti, od jižních Spojených států po Argentinu (Lohmann and Taylor 2014). Polyploidie je velmi častým rysem invazních druhů (viz Beest et al. 2012 pro přehled), a Dolichandra unguis-cati je důležitý invazivní druh v Austrálii, Spojených arabských emirátech a Jižní Africe (Fonseca and Lohmann 2015). Záznamy 2n = 40 a 80 pro tento druh mohly vyplynout z autopolyploidie, i když její sympatrické rozšíření s blízce příbuznými druhy D. quadrivalvis, spojený s jeho širokou distribucí a potenciálem jako invazivní rostlina, naznačuje allopolyploidii. Další studie zahrnující reprodukční biologii a populační genetiku těchto blízce příbuzných druhů budou nezbytné pro pochopení toho, jak tento druh fixoval tetraploidní karyotyp.
Fluorochromy se ukázaly jako silný cytotaxonomický nástroj v karyotypové analýze. Zřetelné vzory barvení heterochromatinu odhalené při použití této techniky jsou užitečné pro rozlišení mezi skupinami rostlin s velmi stabilními čísly chromozomů (Guerra 2000). V Bignonieae je pozorováno nejméně šest různých pásových vzorů bohatých na GC a obvykle jsou telomerní. Chromozom typu a je nejběžnějším vzorcem, který se vyskytuje u 79,16% studovaných druhů. Toto velké pásmo může souviset s oblastmi nukleolárních organizátorů (NORs), protože jejich umístění v telomerních částech chromozomů nebo v jejich blízkosti. Chromozomy typu B, C, D A F byly variabilní z hlediska přítomnosti/nepřítomnosti a počtu mezi různými druhy, a proto se zdají být nejvhodnější pro cytotaxonomickou analýzu v rámci Bignonieae. Chromozom typu E byl nejvzácnější a byl pozorován pouze u Fridericia pubescens. Variace počtu a umístění heterochromatických pásem mohou odrážet amplifikaci satelitní DNA, retrotransposony a Ko-amplifikaci tandemových opakování a / nebo jiných transpozovatelných prvků (Eickbush and Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtušenko a kol. 2016). Přes množství mechanismů schopných produkovat různé vzorce, k potvrzení taxonomického umístění četných taxonů byly použity variace heterochromatinových vzorců. Citrus je dobrým příkladem, jako sedm typů chromozomů popsaných Guerra (1993) a Cornélio et al. (2003) byly široce používány k rozlišení mezi různými exempláři, kultivary a hybridy-dokonce i druhy příbuzných rodů (Cornélio et al . 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
podle Guerry (2000) není heterochromatin homogenní a může se mezi taxony kvalitativně a kvantitativně lišit, což je potenciálně užitečné pro taxonomické účely. Ačkoli druhy některých rodů mají konstantní vzory heterochromatických pásů, jako je Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010) a Pereskia (Castro et al. 2016), nebyl pozorován žádný Rod Bignonieae, u kterého byl odebrán více než jeden druh, který by prokazoval jakýkoli zvláštní vzor pruhování; na druhé straně byly u druhů odlišných rodů pozorovány identické karyotypy. Karyotyp 2 a + 38 F je například sdílen Adenocalymma imperatoris-maximilianii,Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae a Stizophyllum riparium; karyotyp 4 a + 36 F je sdílen F.platyphylla a Amphilophium elongatum; a 2 A + 2 C + 36 F je sdílen F. subverticillata a Tanaecium selloi. Nejběžnější karyotypy jsou založeny na chromozomech typů a, B A F, s variabilním počtem typů B A F (konkrétněji 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Tento karyotyp sdílí Amphilophium crucigerum, Anemopaegma album, dolichandra quadrivalvis, Lundia longa a Mansoa difficilis. Kromě těchto taxonů vykazují dva ze tří polyploidních druhů (Dolichandra unguis-cati a Pyrostegia venusta) stejné vzorce, když je vzorec vynásoben ploidyho číslem. Jedenáct druhů má exkluzivní karyotypy, včetně Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), s exkluzivním typem chromozomu E. naše výsledky naznačují, že existují významné rozdíly v vzorcích páskování heterochromatinu v rodině Bignonieae, i když jejich budoucí užitečnost bude záviset na dalších studiích, včetně více vzorků na druh. Širší studie by nám umožnily lépe porozumět variacím v typech chromozomů druhů, které mají karyotyp 2 A + 2-10 B + 28-36 F (tj. pokud je tento karyotyp stabilní u stejného druhu), a pomoci zajistit, že neexistují žádné variace v karyotypech druhů s exkluzivními karyotypy. To bude jistě zajímavá vyšetřovací linie, kterou je třeba sledovat.
