Kleiberův zákon, stejně jako mnoho jiných biologických alometrických zákonů, je důsledkem fyziky a / nebo geometrie oběhových systémů zvířat. Max Kleiber poprvé objevil zákon při analýze velkého počtu nezávislých studií dýchání u jednotlivých druhů. Kleiber očekával, že najde exponent 2⁄3 (z důvodů vysvětlených níže), a byl zmaten exponentem 3⁄4, který objevil.
heuristické vysvětleníeditovat
jedno vysvětlení Kleiberova zákona spočívá v rozdílu mezi strukturní a růstovou hmotou. Strukturální hmotnost zahrnuje náklady na údržbu, rezervní hmotnost ne. Proto, malí dospělí jednoho druhu dýchají více na jednotku hmotnosti než velcí dospělí jiného druhu, protože větší část jejich tělesné hmotnosti sestává spíše ze struktury než z rezervy. Malé) organismy dýchají více na jednotku hmotnosti než staré (velké) organismy stejného druhu kvůli režijním nákladům na růst.
Exponent 2 3 3Edit
vysvětlení pro 2⁄3-škálování mají tendenci předpokládat, že metabolické rychlosti se stupňují, aby se zabránilo vyčerpání tepla. Protože těla pasivně ztrácejí teplo přes svůj povrch, ale produkují teplo metabolicky v celé své hmotě, rychlost metabolismu se musí škálovat tak, aby působila proti zákonu čtvercových kostek. Přesný exponent k tomu je 2⁄3.
takový argument neřeší skutečnost, že různé organismy vykazují různé tvary (a proto mají různé poměry povrchu k objemu, i když jsou zmenšené na stejnou velikost). Zdá se, že rozumné odhady plochy povrchu organismů se lineárně mění s rychlostí metabolismu.
Exponent 3 4 4Edit
model způsobený Západem, Enquistem a Brownem (dále jen WEB) naznačuje, že 3⁄4-škálování vzniká kvůli účinnosti v distribuci živin a transportu v celém organismu. Ve většině organismů je metabolismus podporován oběhovým systémem s větvením tubulů (tj. WEB tvrdí, že (1) metabolismus by se měl měnit úměrně k toku živin (nebo rovnocenně k celkovému toku tekutin) v tomto oběhovém systému a (2) za účelem minimalizace energie rozptýlené v transportu je objem tekutiny použitý k transportu živin (tj.
pak pokračují analýzou důsledků těchto dvou tvrzení na úrovni nejmenších oběhových tubulů (kapiláry, alveoly atd.). Experimentálně je objem obsažený v těch nejmenších tubulech konstantní v širokém spektru hmot. Protože průtok tekutiny tubulem je určen jeho objemem, celkový průtok tekutiny je úměrný celkovému počtu nejmenších tubulů. Pokud tedy B označuje bazální metabolickou rychlost, Q celkový průtok tekutiny a N počet minimálních tubulů,
B ∝ Q N N {\displaystyle B\propto Q\propto N}
.
oběhové systémy nerostou pouhým škálováním proporcionálně větších; stávají se hlouběji vnořenými. Hloubka hnízdění závisí na exponentech podobnosti rozměrů tubulů a účinky této hloubky závisí na tom, kolik“ dětských “ tubulů produkuje každé větvení. Spojení těchto hodnot s makroskopickými veličinami závisí (velmi volně) na přesném modelu tubulů. WEB ukazuje, že pokud jsou tubuly dobře aproximovány tuhými válci, pak, aby se zabránilo „ucpání“ tekutiny v malých válcích, splňuje celkový objem tekutiny v
N 4 V V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
protože objem krve je pevný zlomek tělesné hmotnosti,
B M M 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}
.
scalingEdit
bližší analýza naznačuje, že Kleiberův zákon nedrží širokou škálu měřítek. Rychlost metabolismu u menších zvířat (ptáků do 10 kg nebo hmyzu) se obvykle hodí na 2⁄3 mnohem lépe než 3⁄4; u větších zvířat platí opak. Výsledkem je, že log-log grafy rychlosti metabolismu versus tělesné hmotnosti se zdají“ zakřivené “ nahoru a lépe se hodí ke kvadratickým modelům. Ve všech případech vykazují lokální záchvaty exponenty v rozsahu.
modifikované oběhové modelyEditovat
úpravy modelu WBE, které zachovávají předpoklady tvaru sítě, předpovídají větší exponenty škálování, což zhoršuje nesoulad s pozorovanými daty. Lze si však zachovat podobnou teorii uvolněním předpokladu WBE o dopravní síti živin, která je fraktální i oběhová. (WBE tvrdil, že fraktální oběhové sítě by se nutně vyvíjely, aby minimalizovaly energii používanou pro transport, ale jiní vědci tvrdí, že jejich odvození obsahuje jemné chyby.) Různé sítě jsou méně účinné, protože vykazují nižší exponent škálování, ale rychlost metabolismu určená transportem živin bude vždy vykazovat škálování mezi 2⁄3 a 3⁄4. Pokud jsou evolučně upřednostňovány větší metabolické rychlosti, pak organismy s nízkou hmotností dávají přednost uspořádání svých sítí v měřítku 2⁄3, ale organismy s velkou hmotností dávají přednost uspořádání svých sítí jako 3⁄4, což způsobuje pozorované zakřivení.
modifikované termodynamické modelyEditovat
alternativní model konstatuje, že rychlost metabolismu neslouží pouze k výrobě tepla. Rychlost metabolismu přispívající výhradně k užitečné práci by se měla škálovat s výkonem 1 (lineárně), zatímco rychlost metabolismu přispívající k výrobě tepla by měla být omezena plochou povrchu a měřítkem s výkonem 2⁄3. Bazální metabolická rychlost je pak konvexní kombinací těchto dvou účinků: pokud je podíl užitečné práce f, pak by bazální metabolická rychlost měla být měřítkem
B = f ⋅ K M + (1-f ) ⋅ K ‚M 2 3 {\displaystyle B=f \ cdot kM+(1-f)\cdot k‘ m^{\frac {2}{3}}}
kde k A K‘ jsou konstanty proporcionality. k‘ zejména popisuje poměr povrchové plochy organismů a je přibližně 0,1 kJ·h-1 * g-2/3; typické hodnoty pro f jsou 15-20%. Teoretická maximální hodnota f je 21%, protože účinnost oxidace glukózy je pouze 42% a polovina takto vyrobeného ATP je zbytečná.
