Role polyploidizace při tvorbě druhů
v předchozím pododdílu jsme diskutovali odhady rychlosti, jakou polyploidní druhy vznikají. Zde se zabýváme obtížnější otázkou: do jaké míry je změna ploidie sama o sobě zodpovědná za tvorbu nových druhů?
protože nově vytvořené polyploidy mohou být reprodukčně izolovány od jejich diploidních progenitorových druhů, jak dokládá radicole, a protože mnoho blízce příbuzných druhů se liší úrovní ploidy (Wood et al ., 2009), často se předpokládá, že polyploidizace vedla ke speciaci pro všechny druhy párů, které se liší ploidií. Například v kapradinovém rodu Pteris (Pteridaceae) nedávná studie zjistila, že 40 ze 106 studovaných druhů bylo polyploidních a dospělo k závěru, že se jedná o výsledek polyploidní speciace (Chao et al ., 2012). Alternativou však je, že nové druhy se tvoří prostřednictvím mechanismů, které nejsou spojeny s ploidními posuny (např. akumulace genetických nekompatibilit v izolovaných populacích), přičemž ploidické posuny se vyskytují nezávisle v průběhu evolučního času.
v ideálním případě bychom se dozvěděli o úloze polyploidizace při generování nových druhů přímým pozorováním procesu speciace. Bohužel, obvykle máme pouze snímky v různých fázích v různých taxonech. Existují však studie, které zkoumají velmi úzce související taxony a měří příspěvky různých rysů, včetně ploidických rozdílů, k reprodukční izolaci. Jedna studie diploidních a tetraploidních poddruhů fireweed, Chamerion angustifolium, zjistila, že reprodukční izolace mezi nimi byla téměř úplně (98%) kvůli mechanismům, jako jsou rozdíly opylovačů a preference pro stanoviště s vysokou versus nízkou nadmořskou výškou: malá část pozorované reprodukční izolace byla způsobena hybridní sterilitou, která se obvykle předpokládá, že zabraňuje toku genů mezi diploidy a polyploidy (manžel a Sabara, 2004; Martin a manžel, 2013).
tento příklad ilustruje mnoho problémů, kterým čelí vědci zkoumající polyploidní speciaci. Pro jednoho, je obtížné vědět, jaké mechanismy působící na oddělení druhů dnes byly důležité při řízení nebo usnadnění jejich počáteční divergence. Rozdělil se fireweed na stanoviště s vysokou a nízkou nadmořskou výškou, a následně došlo k události polyploidizace, jejíž potomci ovládli populaci s nižší nadmořskou výškou, nebo polyploidizace usnadnila počáteční divergenci?
druhým problémem je, že i když byla polyploidizace prvním krokem ke speciaci, je těžké vědět, na kterých vlastnostech nových polyploidů záleželo nejvíce. Je možné, že kritickým rysem byla změněná morfologie nebo ekologická tolerance polyploidu, nikoli jeho genetická neslučitelnost s diploidy. Pokud se polyploidy tvoří dostatečně často (odhaduje se na frekvenci 0,24% u fireweed; manžel a Sabara, 2004) a pokud mají výhodu oproti diploidům v určitých stanovištích (např. v nízkých nadmořských výškách v příkladu fireweed), může nakonec soběstačná populace polyploidů kolonizovat místa mimo rozsah – a výklenek-diploidu. Tady, například, polyploidy se mohly založit, protože mohou lépe přežít v nižších nadmořských výškách; sterilita křížení mezi polyploidy a diploidy mohla být do značné míry irelevantní.
názor, že polyploidie poskytuje „okamžitou“ reprodukční bariéru mezi druhy, je do značné míry založen na předpokladu, že křížení mezi diploidy a tetraploidy vytvoří neplodné triploidy („triploidní blok“). Mít tři sady chromozomů snižuje plodnost, protože meióza buď selhává v nepřítomnosti párových chromozomů, nebo pokračuje, ale vede k gametám bez úplné sady chromozomů („aneuploidie“; Obrázek 2 (B)). Tento názor je však nyní považován za příliš absolutní: inter-ploidy hybridy nemusí být zcela sterilní, ai když jsou, jiné cesty mohou umožnit tok genů mezi populacemi různých úrovní ploidy (Soltis a Soltis, 1989).
ve skutečnosti, spíše než způsobovat blok, triploidy mohou poskytnout důležité genetické spojení mezi různými úrovněmi ploidie – „triploidním můstkem“ – zejména v raných fázích, kdy se poprvé vytvoří nová tetraploidní populace (Bever a Felber, 1992; manžel, 2004; Rieseberg a Willis, 2007). Triploidy mohou usnadnit vznik tetraploidů tím, že příležitostně produkují neredukované (triploidní) gamety, které oplodňují normální haploidní gametu za vzniku nového tetraploidního jedince, nebo produkcí částečně redukovaných (např. diploidních) gamet, které se mohou kombinovat s diploidní gametou produkovanou tetraploidem – v obou případech může genetický materiál proudit do tetraploidní populace, což snižuje její reprodukční izolaci. Rostoucí počet empirických studií dokumentoval tok genů mezi hladinami ploidy, včetně toku genů z diploidů do auto-a alopolyploidů (Slotte et al ., 2008; Parisod et al., 2010b).
samozřejmě, i když je reprodukční izolace zpočátku neúplná, výběr na nových polyploidních populacích zvýhodní silnější reprodukční bariéry, aby se zabránilo produkci sterilních (nebo částečně sterilních) triploidních potomků. Tento proces-výběr upřednostňující vývoj vyššího stupně reprodukční izolace, aby se zabránilo plýtvání gamet na hybridech s nízkou kondicí-je označován jako zesílení a očekává se, že bude zvláště relevantní pro vytvoření nových polyploidů, které by se jinak mohly opakovaně množit se svým diploidním progenitorem, dokud nevymřou („vyloučení menšinového cytotypu“; Levin, 1975; Butlin, 1987).
zatímco výše uvedená diskuse zvažuje reprodukční izolaci mezi polyploidem a jeho diploidními progenitory, další úvahou je, jak polyploidy-konkrétně alopolyploidy-ovlivňují tok genů mezi dvěma rodičovskými diploidními druhy. Triploidní můstek může například umožnit introgresi (prostřednictvím polyploidu) genů mezi dvěma rodičovskými druhy, které jsou jinak geneticky izolovány. Opak je však také možný, pokud polyploidní hybridy nahrazují interfertilní diploidní hybridy v bodech kontaktu mezi dvěma druhy a snižují tok genů mezi nimi (např., zvýšeným meiotickým rozpadem u triploidních potomků). Oba tyto výsledky jsou teoreticky možné, ale zda allopolyploidy mají tendenci usnadňovat nebo bránit divergenci mezi rodičovskými diploidními druhy, je zajímavá otevřená otázka.
