Nezávislý vývoj chůze kloubů u afrických lidoopů ukazuje, že lidé se nevyvinuli z předka chůze kloubů

výsledky a diskuse

analýza načasování vzhledu, frekvence a exprese předpokládaných funkcí chůze kloubů (Tabulka 1) u dospělých a mladistvých lidoopů a opic (tabulka S1) podporuje předchozí analýzy (5, 6, 18), že morfologie afrických lidoopů jako celku lze odlišit od morfologie asijských lidoopů, stromových a jiných lidoopů.pozemské opice a lidé. Tato analýza však také odhaluje dříve nerozpoznané a překvapivě vysoké množství morfologických variací v karpálních rysech dospělých afrických opic, které zpochybňují předpokládanou funkční souvislost mezi specifickými aspekty morfologie zápěstí a chováním při chůzi. Zjistili jsme významné (P < 0,05 pomocí testu χ2 goodness-of-fit; tabulka S2) rozdíly v přítomnosti (velkoryse definované tak, aby zahrnovaly i slabě vyvinuté rysy) nebo nepřítomnost rysů chůze kloubů u afrických lidoopů. Gorily se výrazně liší od šimpanzů i bonobů v jejich nízké frekvenci všech kromě 2 Zde analyzovaných funkcí chůze kloubů. Například hřbetní konkávnost a zobák scaphoidu se nacházejí téměř ve všech (96%) dospělých Pan troglodytech v tomto vzorku (n = 32)a jsou plně vyvinuty v 76% Pan paniscus (n = 21). Přesto se tyto stejné rysy nacházejí společně pouze u 6% goril (n = 45), bez ohledu na pohlaví nebo velikost (tabulka 2; obr. 1). Kromě toho se oba znaky také běžně vyskytují u stromových palmigrad (80%, n = 15) opic a suchozemských palmigrad (73%, n = 11) a digitalizačních (57%, n = 14) opic (tabulka S2).

tyto výsledky tedy ukazují (i), že většina goril postrádá klíčové rysy, o nichž se předpokládalo, že jsou kritické pro omezení prodloužení zápěstí během chůze kloubů (4, 17), a (ii) tyto rysy se vyskytují u opic, které používají různé polohy rukou a substráty. Kromě toho ontogenetická analýza ukazuje, že rysy scaphoidu, o nichž se předpokládá, že jsou nezbytné pro chůzi kloubů (2, 4-6), jsou nejen nekonzistentně vyvinuty v gorile, ale pokud jsou přítomny, neobjevují se relativně dříve ve vývoji u goril (Tabulka 2). Proto se při použití tradiční funkční interpretace těchto vlastností (17) zdá, že radiokarpální kloub gorily může být ve skutečnosti méně, spíše než více, stabilní v Prodloužení v celé ontogenezi ve srovnání s Pan.

podobný nedostatek korelace je nalezen mezi chováním při chůzi kloubů a ontogenezí fúze scaphoid-centrale (37). Tato funkce je nejčastěji diskutovanou funkcí chůze kloubů u afrických lidoopů a lidských zápěstí (2, 4-6). Silný heterochronický vzorec nalezený ve stále dřívějším načasování této fúze mezi hominoidy, kromě výskytu fúze u několika primátů strepsirrhinu, kteří chodí bez kloubů, naznačuje, že tato vlastnost může být jasněji spojena s fylogenezí než s funkcí (37).

stejný vzor se opakovaně vyskytuje i v jiných karpálních kostech. Například, morfologie capitate a hamate se také tradičně používá k diagnostice chování při chůzi kloubů(5, 6, 18, 19). Ve srovnání s jinými primáty mají capitate a hamate u afrických lidoopů hřebeny a konkávnosti omezující prodloužení, které byly interpretovány jako důležité rysy, které zvyšují stabilitu při nošení váhy v postojích chůze kloubů (5 ,6, 19) (obr. 2). Jak se dalo očekávat, tyto vlastnosti jsou běžné u dospělých Pan (81-100%). Jsou však také plně vyvinuty u několika opic bez chůze (17 ,19, 38) (tabulka S2). Tyto hřebeny a konkávnosti se však vyskytují s mnohem nižší frekvencí u goril (až 39%) a pokud jsou přítomny, jsou méně zvýrazněny než v Pan (Tabulka 2).

zúžení nebo“ pasování “ těla kapitátu, což je rys, který byl interpretován jako omezující prodloužení u středního karpálního kloubu, je také méně zvýrazněn u gorily ve srovnání s Pan (14) a dokonce ve srovnání s některými stromovými a suchozemskými opicemi (39) (obr. 2). Poměr šířky hrdla kapitátu k délce těla kapitátu u dospělých afrických lidoopů a opic ukazuje, že gorila má výrazně menší pas kapitátu ve srovnání s P.paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) a suchozemskými opicemi (P = 0,01) (obr. S2). Stejně jako u scaphoidu se mnoho z těchto kapitátních a hamatových rysů také vyvíjí později a jsou méně zdůrazňovány nebo chybí v celé ontogenezi v gorile ve srovnání s Pan (Tabulka 2; obr. 2). Tím pádem, nepřítomnost nebo minimální vyjádření těchto rysů v gorile odráží více, ne méně, rozšíření a mobilita v midcarpálním kloubu ve srovnání s jinými africkými lidoopy chodícími na kloubech.

tento výzkum ukazuje, že žádný z zde diskutovaných karpálních rysů, které se tradičně používají k diagnostice chůze kloubů, nelze považovat za jasné funkční adaptace na chování při chůzi kloubů u všech afrických lidoopů. Na rozdíl od funkčních předpovědí, vzorec vývoje, výraz, a frekvence domnělých funkcí chůze kloubů uvedených v tabulce 1 nejsou stejné u všech afrických lidoopů; nejsou častější nebo zdůrazňovány u goril a nesouvisejí se zvýšeným chováním při chůzi kloubů nebo velikostí těla. Rozdíl mezi Pan a gorilou v přítomnosti nebo nepřítomnosti morfologie karpální kosti, o které se předpokládá, že omezuje pohyb zápěstí, je potvrzen hlášenými vzory flexibility kloubů u 2 rodů. Gorila mají mnohem větší rozsah prodloužení zápěstí (58°) (40) ve srovnání s P. troglodyty (30-42°) (19, 40). Je stále náročné vysvětlit tento rozdíl, pokud se předpokládá, že chůze kloubů v pánvi a gorile je biomechanicky podobná. Morfologický a rozsah pohybových dat vyžadují nový pohled na chůzi kloubů, který vede k přehodnocení dlouho zavedených modelů lidské evoluce.

jedním z možných vysvětlení rozdílů v karpální morfologii mezi lidoopy chodícími kloubem je, že gorila kompenzuje nedostatek osteologických rysů omezujících rozšíření silnějším vazivovým systémem. Ačkoli to musí být podrobně testováno, stejná relativní velikost svalstva flexoru předloktí mezi africkými lidoopy a náborový vzorec těchto svalů během lokomoce chůze kloubů (41, 42) naznačují, že měkké tkáně nepůsobí proti této zvýšené mobilitě gorila.

odmítnutí těchto možností vede k alternativní hypotéze: že chůze kloubů není stejný biomechanický jev v Pan a gorile. Předchozí vědci zaznamenali posturální (16, 31, 32) a biomechanické (13, 14) rozdíly v chování při chůzi kloubů mezi africkými lidoopy a naše hypotéza rozšiřuje tento základ práce a naznačuje, že chůze kloubů je zásadně odlišný způsob lokomoce v pánvi a gorile. Tato hypotéza je podporována stávajícími lokomotorickými údaji afrických opic (17, 27-35). Stejně jako u jiných forem lokomoce, držení končetiny má hluboký vliv na zatížení zápěstí a číslic u zvířete chodícího na koleno. Navrhujeme, aby gorila používala relativní“ sloupcovou “ polohu přední končetiny během chůze kloubů, ve které jsou klouby rukou a zápěstí zarovnány v relativně přímém, neutrálním držení těla ve srovnání s rozšířenějšími postoji přijatými panem (obr. 3). Zvířata používající relativně sloupovitý postoj zápěstí a ruky by měla karpální klouby, které jsou v souladu s rukou a předloktím, podobně jako poloha končetin u velkých graviportálních zvířat, jako jsou sloni (43). Nosná zatížení přímo přes vertikálně orientované přední končetiny během podpůrné fáze vysvětluje nepřítomnost předpokládaných kostních adaptací na ohybové zatížení u goril a také umožňuje větší pohyblivost kloubu (43). Naproti tomu pánev, která vykazuje rozšířené polohy zápěstí (obr. 3), zažijí vyšší zatížení ohybem. Tak Pan karpální kosti mají relativně prominentní osteologické rysy, které mají tradičně, ale mylně, byly interpretovány jednoduše jako rysy spojené s chůzí kloubů obecně spíše než se specifickým držením těla. Představa, že Pan a gorila používají různé polohy zápěstí, je v souladu s morfometrickými údaji zde uvedenými. Ačkoli tato hypotéza ještě musí být podrobně prozkoumána pomocí videografických dat, tato myšlenka je dále podporována předchozím výzkumem, který ukazuje, že gorila vykazuje zvýšenou pohyblivost zápěstí ve srovnání s Pan (40), více hyperextendovaným loketním kloubem (31) a relativně stejnou délkou paprsků 2 až 4, což vytváří větší, stabilnější oblast, přes kterou se rozptýlí axiální zatížení (32).

variace v držení rukou afrických lidoopů může být úplněji pochopena zvážením rozdílů v použití substrátu, což může vysvětlit vysokou frekvenci předpokládaných funkcí chůze kloubů v pánvi a několik kvadrupedálních primátů bez kloubu hlášených v této studii. Konkrétně navrhujeme, aby funkce tradičně spojené s chůzí kloubů mohly ve skutečnosti odrážet obvyklé zatížení zápěstí v rozšířené poloze na stromových substrátech (obr. 3). Ve srovnání s gorilami, šimpanzi a bonoby častěji používají jak chůzi kloubů, tak palmigrady na stromových substrátech v celé ontogenezi (28, 30, 34). Pro udržení rovnováhy a bezpečnosti v arboreálním prostředí mohou primáti zaujmout více rozšířené držení zápěstí (17), více ohnutý loketní kloub (44) a variabilnější držení rukou (16, 31-33) ve srovnání s pozemskou lokomotivou. Hlubší úhly kloubů končetin snižují těžiště zvířete vzhledem k substrátu (45), zlepšují rovnováhu, ale také zvýší momentové rameno na zápěstních (a loketních) kloubech. Kromě toho stojí za zmínku, že Pan mají výrazně delší metakarpály ve srovnání s gorilou (46), a tato zvýšená délka by mohla potenciálně dále zvýšit rameno ohybového zatížení v pánvi. Předpokládáme, že vysoká frekvence předpokládané kostní morfologie omezující rozšíření sdílená mezi panem A několika dalšími primáty, kteří používají relativně rozšířené polohy zápěstí (např. palmigrady u opic), jsou ve skutečnosti rysy, které jsou lépe popsány jako pouhé odrážející obvyklé zatížení zápěstí ve vysunuté poloze, spíše než rysy, které omezují prodloužení samo o sobě. Li, jak se zdá být případ, prodloužení zápěstí se zvyšuje během stromové lokomoce, pak tyto kostnaté rysy lze považovat za odraz stromové ruční polohy pánve spíše než indikace koleno-chůze sama.

nové chápání funkčního významu toho, co bylo dříve považováno za rysy odrážející chůzi kloubů, vyjde najevo, když je (i) interpretujeme pouze v taxonech, pro které jsou přítomny (Pan) a (ii) rozpoznáme pravděpodobnost 2 biomechanicky odlišných typů chůze kloubů v pánvi a gorile. Funkční interpretace těchto rysů selhávají, když je chůze mezi všemi africkými lidoopy považována za jediné, jednotné chování. Ačkoli existují i jiné domnělé rysy zápěstí a přední končetiny (5, 6), které nebyly v této zprávě řešeny a které by mohly mít silnější funkční signál chování při chůzi, údaje zde uvedené ukazují, že korelace mezi těmito rysy a lokomoce při chůzi by neměla být předpokládána.

výsledky této studie ukazují, že vědci potřebují přehodnotit všechny předpokládané funkce chůze kloubů a přehodnotit jejich účinnost jako ukazatele chování při chůzi kloubů u existujících a vyhynulých primátů. V této souvislosti absence několika předpokládaných funkcí chůze kloubů u existujících chodců kloubů (a přítomnost některých z těchto funkcí u chodců bez kloubů) ztěžuje argumentovat, že existuje jednoznačný důkaz, že bipedalismus se vyvinul z pozemského předka chůze kloubů. Namísto, naše data podporují opačnou představu, že rysy ruky a zápěstí nalezené v lidském fosilním záznamu, které byly tradičně považovány za ukazatele chování při chůzi kloubů, jsou ve skutečnosti důkazem arboreality a nikoli terrestriality.

údaje zde uvedené a v dalších studiích variací morfologie afrických lidoopů (11, 12, 14, 15) a chování (30-32, 35) podporují hypotézu nezávislého vývoje chování při chůzi kloubů ve 2 liniích afrických lidoopů. Naše data nemohou odmítnout hypotézu, že chůze kloubů se vyvinula pouze jednou na základně africké opice a lidské clade a že tyto rozdíly se vyvinuly po rozdělení gorily a Pan (obr. S1). Bez úplného pochopení evoluční a ontogenetické plasticity těchto osteologických rysů nebo vlivu morfologie zápěstí na jiné pohybové chování, ve kterém se Pan a gorila angažují, je obtížné si být jisti vývojem nehomologního chování při chůzi kloubů u afrických lidoopů. Nicméně, při absenci jasných důkazů o původu suchozemského kloubu pro lidský bipedalismus, navrhujeme, že nezávislý vývoj generalizované pohybové adaptace, která jednoduše umožňuje lidoopům s velkým tělem zachovat si vysoce stromovou morfologii a zároveň se účinně pohybovat na Zemi, je rozumným a pravděpodobným evolučním scénářem. Rostoucí klimatická a ekologická nestabilita, která charakterizovala velkou část Miocénu (47), mohla přinutit hominoidní linii k přechodu několika nezávislými fázemi pozemského a stromového pohybového chování. Fosilní záznam miocénního hominoidu silně podporuje nezávislý vývoj specializovaných suspenzních adaptací (např. Morotopithecus, Oreopithecus nebo Pongo) (48) a totéž může platit pro chůzi kloubů. Existuje jen málo, jestli nějaký, podobnosti zápěstí sdílené mezi všemi africkými lidoopy a lidmi, které mohou přímo souviset s pozemskou lokomotivou chůze. Nezávislý vývoj tohoto chování mezi africkými lidoopy tedy vyžaduje méně homoplasie ,než bylo dříve navrženo (4-6). Funkce nalezené ve fosilním záznamu homininu, které byly tradičně spojeny s širokou definicí chůze kloubů, pravděpodobně odrážejí obvyklé Pan-like použití prodloužených postojů zápěstí,které jsou zvláště výhodné v stromovém prostředí. To zase naznačuje, že lidská bipedalita se vyvinula z více stromového předka, který zaujímá generalizovanou lokomotorickou a ekologickou niku společnou všem živým lidoopům (7, 8, 10).