JOHN Maynard Smith byl jedním z nejvlivnějších evolučních biologů generace, která následovala „zakladatele“ populační genetiky, protože rád nazýval Fishera, Wrighta a Haldana. Maynard Smith otec byl Londýn chirurg, ale zemřel, když John byl 8 let. Jeho matka pocházela z dobře fungující Edinburské rodiny. Jeho dětské prázdniny byly stráveny se svými prarodiči ve venkovském Somersetu, kde bez jakéhokoli povzbuzení dospělých vyvinul silný zájem o přírodní historii (Maynard Smith 1985). Lov jelenů byl hlavním zaměstnáním místních obyvatel a John tvrdil, že začátek každé lovecké sezóny byl oslavován místním kostelem hymnou “ jako kalhoty hart pro chlazení proudu / zatímco se zahřívá v pronásledování / tak touží mé srdce Pro tebe, ó Pane/a Tvou vykupující milost.“Ve 13 letech vstoupil na Eton College, nejznámější veřejnou (tj. Nenáviděl tuto baštu anglických vládnoucích tříd, i když připustil, že výuka matematiky byla velmi dobrá (Maynard Smith 1985). Poté studoval inženýrství na univerzitě v Cambridge, kde byl jedním z prvních vysokoškoláků, kteří se oženili. Jeho manželka Sheila je matematička, která později pracovala na lidské genetice a poté na bakteriální genetice až do svého odchodu z University of Sussex.
v roce 1938 navštívil John Berlín, kde byl jeho strýc britským vojenským atašé. Tvrdil, že jeho strýc vylíhl spiknutí s cílem zavraždit Hitlera během průvodu, pomocí odstřelovače umístěného na střeše francouzské ambasády. To by mělo žádoucí účinek (z britského hlediska) jak odstranění Hitlera, tak vyvolání konfliktu mezi Francií a Německem. Bohužel plán vetovala britská vláda. V reakci na to, co viděl v Berlíně, a na jeho zkušenosti v Etonu, John vstoupil do britské Komunistické strany, ve které byl velmi aktivní až do roku 1947. Poté se jeho věrnost postupně vytratila a stranu opustil v roce 1956 po brutálním Sovětském potlačení maďarské revoluce (Maynard Smith 1985). V pozdějších letech se stal kritikem marxismu, přičemž si zachoval levostředové politické názory.
během války John pracoval na konstrukci letadel v továrnách v Coventry a Readingu, ale po skončení války se rozhodl změnit biologii, když rozhodl, že letadla jsou “ hlučná a staromódní.“Studoval zoologii na University College v Londýně (UCL), kde Haldane zastával Weldon Chair of biometrie. Zůstal jako postgraduální student Haldane je, ale nikdy vzal jeho Ph.D., jak on dostal jmenování v zoologii oddělení na UCL. (Pokud jste stejně dobří jako Haldane nebo Maynard Smith, Ph.D. je zbytečná ozdoba.) Haldane, který John vždy nazýval „Prof“, byl jeho celoživotním hrdinou a jeho kolegou až do roku 1957, kdy se Haldane přestěhoval do Indie (Maynard Smith 1985). John jednou napsal:
poprvé jsem četl knihu esejů od Haldane, byla to nerovnost člověka, když jsem byl v Etonu. Byl jsem veden k jejich čtení, protože ho alespoň někteří mistři považovali za postavu nesmírné zloby. I když jsem to nevěděl, toto náhodné setkání s Haldanovými spisy mělo velký vliv na mou budoucí kariéru… když jsem se o deset let později rozhodl upustit od inženýrství ke studiu biologie, šel jsem na University College v Londýně, protože jsem chtěl studovat pod Haldanem …(Maynard Smith 1968a, s. vii).
společně s Haldanem byl John mimořádně jasným přednášejícím a spisovatelem s nesmírnou šířkou znalostí a zájmů. Zatímco oba byli zběhlí v odhalování biologicky významných teoretických problémů, ani jeden nepoužíval zvláště elegantní matematiku: více se zajímali o získání užitečných řešení, i když jejich metody způsobily, že si profesionální matematici brousili zuby (John byl jednou naštvaný odkazem významného teoretika na „hrubé a připravené metody Maynarda Smitha“).
byli také vynikajícími komunikátory vědy pro širokou veřejnost, v Johnově případě prostřednictvím televize i jeho spisů. Johnův Penguin brožovaná kniha The Theory of Evolution (Maynard Smith 1958c) musí podnítit zájem mnoha mladých čtenářů o evoluční myšlenky; Určitě si pamatuji, jak jsem to nadšeně četl jako teenager kolem roku 1960. Ale na rozdíl od Haldana, který byl proslulý svou irascibilitou (a tím, že byl jedním z mála účastníků, kteří se aktivně těšili první světové válce), byl John laskavý a jemný člověk. Za 10 let spolupráce s ním jako blízkým kolegou si nemohu vzpomenout na žádná rozzlobená slova mezi námi, i když jsem ze sebe udělal blázna. John často říkal, jak musel prosit Haldana, aby neměl denní řádky, protože poté zničili jeho schopnost pracovat. Haldane vypadal skutečně překvapen, že John neměl rád boje. Nicméně, John měl bystré oko pro hloupost a pompéznost a mohl občas nechat létat. Zúčastnil se pohřbu George Price, který bohužel spáchal sebevraždu, zatímco trpěl náboženskými posedlostí. Úřadující duchovní řekl Johnovi, že Priceovým problémem bylo to, že si myslel, že má horkou linku k Bohu, na kterou John odpověděl „stejně jako St.Paul.“
John získal během své kariéry mnoho vědeckých vyznamenání, včetně zvolení za člena Královské společnosti a zahraničního spolupracovníka Národní akademie věd. Získal Darwinovy, královské a Copleyovy medaile Královské společnosti, jakož i ceny Balzan, Crafoord a Kjóto. Neobdržel žádný z čestných titulů vydaných britskou vládou velkému a dobru, prohlašovat, že Sheila by se s ním rozvedla, kdyby přijal jeden. Jeho FRS přišel v absurdně pozdním věku 57. Říká se, že to odráželo antagonismus, který přetrvával po dlouhou dobu mezi školami Haldane a Fisher, s hodně bohužel malicherným chováním ze strany obou velkých mužů. John si vzpomněl, že přednášel Britské genetické společnosti jako bojující mladý vědec. Krátce poté, co začal, Fisher vstal, okázale si oblékl kabát a šátek a pak narazil na nohy lidí, kteří seděli v jeho řadě, aby opustili místnost. Haldane zvykl znervózňovat reproduktory, které neměl rád, když seděl v přední řadě, položil svůj velký, klenutá hlava v jeho rukou, a zvolal „Ach Bože, Ach Bože!“pronikavým hlasem.
navzdory své velké slávě zůstal John po celý svůj život humorným a nenáročným člověkem, i když rozhodně nevykazoval žádnou falešnou skromnost. Byl neobvykle přístupný mladým vědcům a byl často viděn v baru na schůzkách a vyměňoval si nápady s davem kolegů, mladých i starých, až do pozdních večerních hodin. Byl velmi otevřený novým myšlenkám, i když existovala velká šance, že se mýlí, a to i v případě, že se mu moc nelíbil člověk, který je navrhuje. V Sussexu vytvořil mimořádně vzrušující atmosféru s četnými návštěvníky ze zámoří (v mé době mezi ně patřili Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert a Monty Slatkin), stejně jako postdoktorandi různých národností (jako Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck a Wolfgang Stephan). To vše bylo dosaženo s velmi malým grantovým financováním: John dělal většinu své práce s tužkou a papírem nebo primitivním stolním počítačem. Byl to ten typ myslitele, který potřeboval probrat své myšlenky, než vykrystalizovaly. Jeho zvědavost a intelektuální síly vytvořily mnoho spoluprací, které vyplynuly z jeho lásky k diskusi a argumentaci(hodně z toho u ranní kávy nebo večerního piva). Jako trenér postgraduálních studentů nebyl příliš úspěšný, alespoň v pozdějších letech. To bylo částečně, bezpochyby, kvůli nedostatku absolventů biologie, kteří se zajímají nebo jsou schopni dělat teoretickou práci, a částečně kvůli skutečnosti, že jeho politikou bylo „nechat je být“ spíše než řídit výzkumný projekt. Mohl být docela silný v diskusi a obvykle dominoval jakémukoli rozhovoru, kterého se zúčastnil (občas se setkal se svým zápasem s některými většími egy v podnikání). Nicméně, pozorně by poslouchal námitky k jeho pohledu, pokud jste byli dostatečně vytrvalí a měli mnohem větší zájem dostat se k pravdě než k vítězství v argumentu. Vždy byl velkorysý ve svém hodnocení úspěchů druhých a rychle pomáhal kariéře mladých lidí, jejichž talentů si všiml.
Johnova raná práce v 50. letech byla většinou na genetice Drosophila subobscura, kterou Haldaneova laboratoř vyvíjela jako Evropský soupeř d. pseudoobscura. Studium populační genetiky tohoto druhu bylo v posledních letech oživeno hlavně řeckými a španělskými vědci (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). To dluží hodně Johnovým raným studiím. John jednou řekl, že jeho největším vědeckým selháním bylo přehlédnout význam intragenní rekombinace, kterou Thea Koske a on zjistili v mapovacím experimentu na D. subobscura (Koske a Maynard Smith 1954). Kdyby to interpretoval správně, mohl by se podělit o epochální objevy té doby o struktuře genu. Je zajímavé, že tuto práci stručně citoval Pontecorvo ve své klasické monografii syntetizující práci na intragenní rekombinaci:
… dosud nejvyšší rekombinace (0,5%) naměřená mezi dvěma nekomplementárními (tj., funkčně alelický) recesivní v organismech vyšších než fág je ten, který našli Koske a Maynard-Smith (1954) mezi dvěma alelami ar Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, s. 34).
John se po celou dobu své kariéry velmi zajímal o chování zvířat a jeho poslední kniha se svým kolegou Davidem Harperem je Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Jeho studie účinků inbreedingu na chování páření mužů a reprodukční úspěch u d. subobscura (Maynard Smith 1956) způsobil, že se stal obhájcem evolučního významu sexuálního výběru ženskou volbou kamarádů. Jak John poznamenal o více než 40 let později (Maynard Smith 2000), sexuální výběr zahrnující volbu ženského partnera byl většinou ignorován většinou předních evolučních biologů z počátku 20. století, s pozoruhodnou výjimkou Fisher (1930). Existuje například pouze jediný odkaz na to v živočišných druzích a evoluci Ernsta Mayra (Mayr 1963). V roce 1958 John napsal vnímavý článek v Darwinově stém svazku (Maynard Smith 1958b), ve kterém předpokládal teorii“ dobrých genů “ evoluce volby ženského partnera, v současné době předmětem mnoha výzkumů v behaviorální ekologii. Své studie o výběru partnera shrnul v D. subobscura takto:
existovala souvislost mezi těmito charakteristikami mužů, kteří dosáhli úspěchu Páření (pravděpodobně atletické schopnosti), a těmi, kteří dosáhli kondice jako rodič (produkce velkého množství spermií). Nebylo prokázáno, že podobná asociace existuje v přirozených populacích, ale zdá se velmi pravděpodobné, že by tak učinila (Maynard Smith 1958b, s. 242).
Nejsem si jistý, zda byl tento poslední bod dosud přesvědčivě prokázán.
pomocí svého inženýrského výcviku John také provedl teoretickou práci na mechanice letu ptáků a trpěl obtížemi s matematicky neznalými recenzenty, což mělo za následek odmítnutí několika jeho prací (Maynard Smith 1985). Tvrdil, že jeden z nich se jednou zeptal na derivaci, která zahrnovala diferenciální koeficient, přemýšlel, proč nebyly d zrušeny v čitateli a jmenovateli. Při vysvětlování své práce biologům si zvykl na matematickou negramotnost a byl hluboce v rozpacích, když se anonymní návštěvník přivedený do laboratoře Haldanem ukázal jako Alan Turing. John se stal velkým obdivovatelem Turinga a použil své myšlenky na reakční difúzní procesy (Turing 1953) v nějaké vlivné práci na genetice formování vzorů (Maynard Smith 1960; Maynard Smith a Sondhi 1960).
během pozdních 1950 a brzy 1960, John propagoval použití Drosophila jako model organismu pro studium biologie stárnutí, poskytuje jeden z prvních demonstrací přežití náklady na reprodukci (Maynard Smith 1958a) a také důkazy proti somatické mutace teorie stárnutí (Lamb and Maynard Smith 1964). Vývoj rysů historie života obecně a zejména stárnutí se stal vzkvétajícím odvětvím evoluční biologie a Drosophila je nyní hlavním nástrojem pro analýzu funkční biologie stárnutí (Partridge and Gems 2002).
v roce 1965 John opustil UCL, aby se stal zakládajícím děkanem školy biologických věd na tehdejší nové univerzitě v Sussexu, která se nachází v atraktivním parku na okraji Brightonu, který byl dříve majetkem hraběte z Chichesteru. John velmi účinně vybudoval prosperující skupinu biologů, biochemiků a experimentálních psychologů. Tento úspěch byl později podkopán útokem na britské univerzity zahájené Thatcherovou vládou během 1980, když několik jeho nejbližších kolegů opustilo univerzitu v době svého odchodu do důchodu v 1985. John, nicméně, zůstal v Sussexu po zbytek svého života a byl potěšen, že v posledním desetiletí došlo k renesanci, s velmi aktivní skupinou v evoluční biologii. Vyhýbal se tomu, aby se stal administrátorem na vyšší univerzitě nebo na národní úrovni, ačkoli se stal děkanem znovu na pár let před odchodem do důchodu, v reakci na napětí, které škola v té době podléhala.
po přestěhování do Sussexu se John stále více soustředil na teoretickou práci a nakonec opustil experimentální práci. To bylo částečně kvůli času potřebnému pro jeho administrativní práci a částečně proto, že se již necítil zastíněn jako teoretik Haldanem, který zemřel v roce 1964. (John často říkal: „cokoli bych mohl udělat, Haldane mohl udělat rychleji.“) Významně přispěl k časnému vývoji teoretických modelů molekulární variace a evoluce, v reakci na empirické studie evoluce proteinové sekvence a elektroforetické variace zahájené v 60.letech. Na rozdíl od mnoha britských a amerických evolucionistů v té době nebyl John vůbec nepřátelský vůči neutrální teorii molekulární evoluce a variace, kterou zavedli Motoo Kimura (Kimura 1968) a Jack Lester King a Thomas Jukes (King a Jukes 1969). Použil neutrální teorii jako základ pro několik svých nejlepších článků.
zejména on a jeho statistický kolega John Haigh vyvinuli a analyzovali koncept „stopování“ (Maynard Smith and Haigh 1974), ve kterém šíření výhodné mutace snižuje variace na propojených neutrálních lokusech. Tato myšlenka se stala velmi důležitou pro interpretaci dat o přirozených variacích v sekvencích DNA, po zjištění, že variace sekvence DNA je často výrazně snížena v oblastech genomu s nízkými frekvencemi genetické rekombinace (Andolfatto 2001). Tam je také rostoucí důkaz pro podpisy stopování událostí v oblastech genomu s normální úrovní rekombinace u různých druhů, včetně lidí (Sabeti et al. 2002). Oba Johnové také velmi vnímavě přispěli k lidské molekulární variabilitě pomocí populačních údajů o variantách lidského hemoglobinu v Evropě shromážděných skupinou Hermanna Lehmanna (Lehmann and Carrell 1969), aby ukázali, že množství variací v severoevropských populacích je v rozporu s neutrální rovnováhou a že muselo dojít k vážnému úzkému hrdlu populace (Haigh and Maynard Smith 1972). Miliony dolarů, které byly vynaloženy na lidské datové sady SNP, potvrzují tento závěr (Marth et al. 2004).
John významně přispěl k vlně teoretické práce o vývoji pohlaví a genetických systémů, která byla zahájena v pozdních 1960, který osvobodil toto pole od své dlouhé nadvlády teoriemi výhod na úrovni druhů Darlington (1939) a Stebbins (1950) a nahradil je argumenty založenými na výběru mezi jednotlivci v populacích. Zejména upozornil na paradox „nákladů na sex“: skutečnost, že mutant, který vzniká u sexuálního druhu se dvěma pohlavími a způsobuje, že ženy produkují dcery asexuálně, se každou generací zdvojnásobí (Maynard Smith 1971). Ačkoli tato myšlenka byla navržena jinými dříve (např. bílý 1945), John byl první, kdo vnímal hlubokou obtíž, kterou představuje pro vysvětlení prevalence sexuální reprodukce u eukaryot. Stav oboru shrnul ve své knize The Evolution of Sex z roku 1978 (Maynard Smith 1978), která je stále nejlepším dostupným přehledem.
Johnův nejvlivnější jediný příspěvek byl jeho vývoj, zpočátku ve spolupráci s Georgem Priceem, konceptu evolučně stabilní strategie (ESS). To vyvolává zásadu, že, aby hodnota znaku představovala rovnováhu s ohledem na přirozený výběr, nezbytnou podmínkou je, že všechny možné hodnoty deviantních rysů jsou selektivně znevýhodněny, když jsou zavedeny s nízkou frekvencí do populace, jejíž členové zpočátku mají dotyčnou hodnotu znaku. Pokud fitnesses nezávisí na frekvencích konkurenčních fenotypů nebo genotypů, ESS odpovídá selektivnímu optimu. Ale v mnoha případech, jako je sex poměry nebo behaviorální rysy upravující sociální interakce, fitnesses závislé na frekvenci jsou vlastní biologickému kontextu.
stanovení výsledku výběru výpočtem trajektorií genových frekvencí nebo průměrných hodnot vlastností pomocí kvantitativních genetických modelů by bylo únavné a obvykle neřešitelné, pokud jde o jednoduchá matematická řešení. Jednoduchým testováním, zda jsou vzácné varianty drženy mimo populaci, přístup ESS umožňuje získat informativní výsledky ve složitých situacích, např. známý výsledek, že rozdělení zdrojů 1:1 mezi potomky mužů a žen je upřednostňováno výběrem jaderných genů v náhodně se pářící populaci. Zatímco tento přístup byl použit dříve, zejména Fisher (1930) a Hamilton (1967), Johnova práce výslovně rozvinula základní logiku a ukázala, jak ji lze aplikovat na mnoho evolučních problémů, které byly dříve považovány za neuvěřitelně obtížné řešit jednoduchými teoretickými modely. I když existují jasně omezení metody ESS, zejména v případech, kdy genetika znaku omezuje výsledek výběru, ukázalo se, že je nesmírně užitečným nástrojem. Za posledních 30 let se objevila velká teoretická a empirická literatura, která uplatňovala metody ESS na velmi širokou škálu biologických jevů. Například predikce metod ESS poměrů pohlaví u haplodiploidních druhů, kde jsou snadno kontrolovány mateřskými rozhodnutími o hnojení vajíček, je jedním ze skutečných úspěchů evoluční biologie, pokud jde o vztah teorie k datům (West et al . 2002). Johnovy hlavní příspěvky k teorii ESS jsou shrnuty v jeho knize z roku 1982 (Maynard Smith 1982).
John se velmi zajímal o obecné myšlenky v biologii a přispěl k debatám o takových tématech, jako je výběr skupiny vs. výběr příbuzných (vytvořil druhý termín: Maynard Smith 1964), sympatrická speciace (Maynard Smith 1966), přerušovaná rovnováha (Maynard Smith 1983) a evoluční role vývojových omezení (Maynard Smith et al. 1985). S Eörsem Szmathmárym vytvořil soubor upřímně spekulativních představ o hlavních událostech v biologické evoluci (od evoluce samotného života a evoluce buněk k evoluci jazyka), popsaných v jejich knize The Major Transitions in Evolution z roku 1995 (Maynard Smith and Szmathmáry 1995). Publikoval také tři vynikající učebnice: matematické myšlenky v biologii (Maynard Smith 1968b), modely v ekologii (Maynard Smith 1974) a evoluční genetika (Maynard Smith 1989).
po svém formálním odchodu do důchodu v roce 1985 John obrátil svou pozornost k analýze údajů o molekulární variaci a vývoji bakterií a spolupracoval se skupinou mikrobiální genetiky Briana Spratta, poté v Sussexu. Tato práce, spolu s prací několika dalších genetiků bakteriální populace, vedla k poznání, že mezi bakteriálními buňkami v přírodě existuje mnohem větší výměna genetické informace, než se dříve věřilo (Maynard Smith et al. 1993). Johnova nedávná práce zahrnovala vývoj metod pro interpretaci vzorců variací sekvence DNA v populacích se sporadickou a nerovnoměrnou rekombinační výměnou (Maynard Smith and Smith 1998; Smith et al. 2003). To má důležité důsledky pro pochopení bakteriální patogenity (Maynard Smith et al . 2000), stejně jako velký vnitřní zájem. Je samozřejmě velmi neobvyklé, že někdo zůstane v první linii výzkumu téměř 20 let po odchodu do důchodu.
v posledních dvou letech svého života John trpěl stále více, ale nekomplikovaně účinky mezoteliomu, ale pokračoval v práci až do samého konce. Navzdory své fyzické slabosti krátce hovořil na prosincovém setkání Britské populační genetiky v prosinci 2003 a přednesl charakteristicky přehlednou a zábavnou přednášku o bakteriální populační genetice. Mnozí z přítomných měli pocit, že je to jejich poslední šance slyšet, jak přednáší na veřejnosti,což se bohužel ukázalo. Johnova šíře zájmů a úspěchů, v kombinaci s jeho poutavou osobností, byly jedinečné a budou bohužel chybět.
