zimní pobřežní výchozy (formace Ust ‚ – Pinega) obsahují bohatou biota9,10. Kimberella se vyskytuje v několika faciích po celé sekci, ale většina vzorků pochází ze spodní strany jemnozrnných pískovcových žlabů, v členu 9 místní stratigrafické sekce10. Kanály v Jílovém substrátu byly kolonizovány bohatou biotou; když byly kanály rychle naplněny pískem, biota byla zachována v situ11. Spojené s Kimberellou v členu 9 jsou velké kulaté „medusoidy“, výrazné fosilie Tribrachidium a Dickinsonia, a některé nepopsané formy. Vyskytují se také malé kulaté fekální pelety, meandrující stopové fosílie a malé pyritizované řasy11.
Kimberella je oválná až hruškovitá, bilaterálně symetrická fosilie s několika zónami uspořádanými soustředně. Fosílie se pohybují od 3 do 105 mm na délku; největší exemplář je neúplný (obr. 1c) a mohla být v životě dlouhá 130-140 mm. Rozsah velikostí je spojitý; neexistují žádné diskontinuity ve velikosti nebo struktuře, které by naznačovaly sexuální dimorfismus nebo velikost strukturovanou populaci. Neexistuje ani výrazná ontogenetická změna v pozorovaném rozsahu velikostí; nejmenší exempláře jsou blízké miniatury velkých. Filmy framboidního pyritu na některých vzorcích byly výsledkem anaerobní bakteriální aktivity po pohřbu.
všechny exempláře jsou kurátorovány v paleontologickém Ústavu (PIN), Ruské akademii věd v Moskvě. Všechny jsou zachovány na spodní straně odlitků pískovcového kanálu v členu 9, Pokud není uvedeno jinak. Všechny stupnice jsou 1 cm. velký, dobře zachovalý exemplář s hlubokou centrální depresí. Poznámka: skládání měkkých tkání od okraje skořepiny, která se Podlomila (šipka) (kolík 3993/4003). b, vzorek částečně přehnutý, prokazující deformaci měkkých částí a bilaterální symetrii organismu (kolík 3993/4026). c, největší známý exemplář; poznámka: boční posunutí skořepiny, s vruty vyčnívajícími z okraje skořepiny vpravo (kolík 3993/4004) (d). Vzorek z tence propleteného argilitu a prachovce, člen 1 místního úseku; šipka označuje polohu přední boule (kolík 3993/4001). e, jeden ze dvou exemplářů ukazujících sérii jám (spicules?) podél proximálního hřebene (kolík 3993/4036). f, malý, ale dobře zachovaný exemplář vykazující primární rysy (kolík 3993/4033). g, vzorek znázorňující otáčení a posunutí pláště z hlavní osy (kolík 3993/4027). h, špatně dochovaný exemplář z talu, pravděpodobně z pískovců člena 10 místního úseku; všimněte si pokračování zón kolem zadního (špičatého) konce, jakož i možné bukální hmoty označené šipkou (kolík 3993/4009).
distální části fosilií vykazují relativně nepružný vnější okraj a vnitřní zónu, která je často zkreslená nebo přehnutá, ale nikdy neprasklá (například viz obr. 1a, b, e). Uvnitř vnitřní zóny je řada crenellated struktur, typicky asi 30 v počtu. Ty obvykle tvoří pás ve tvaru písmene U, ale v několika exemplářích se úplně rozprostírají kolem fosilie. Tenká lineární struktura, proximální hřeben, odděluje crenellated zónu od vnitřku; tento hřeben se zdá být přetiskem vyšší anatomické struktury na otisk ventrálního povrchu organismu. Vzácné vzorky vykazují pásmo rezistentních bodových struktur spojených s proximálním hřebenem(obr. 1e). Centrální část organismu je zachována v negativním reliéfu. Jeho poloha a hloubka se liší v závislosti na tom, kolik byl organismus zhutněn a deformován; ve velkých exemplářích může zasahovat až 20 mm do hostitelské horniny. Může být zhutněn tak, aby byl téměř plochý (obr. 1f) nebo posunuté vzhledem k měkčím částem (obr. 1c), ale je zřídka nalezen ohnutý bočně. Proto byla jeho původní látka poměrně pevná12. Četné jemné striae běží bočně od mediální deprese v mnoha exemplářích; jsou obecně nejjasnější u nejvíce zploštělých vzorků. Nejméně tři vzorky vykazují malou bouli poblíž širšího konce, na středové čáře těla, uvnitř proximálního hřebene (obr. 1d, h).
Kimberella byla poprvé formálně popsána jako kubozoická medusa zachovaná na její straně2. Crenelované zóny byly interpretovány jako gonády nebo jako svalové pásy a organismus byl rekonstruován jako tetraradiální symetrie. Žádný z našich vzorků však nevykazuje nic jiného než bilaterální symetrii. Pokud by Kimberella byla tetraradiálně symetrická, očekávali bychom, že najdeme více než dvě crenellated zóny alespoň v několika exemplářích. Dokonce i složené vzorky nevykazují více než dvě vroubkované zóny (viz obr. 1například). Kimberella nebyla ani trojradiálně symetrická13; boční zóny se v centrální zóně neopakují. Kimberella, zachovaná v negativním reliéfu, byla „rezistentním“ organismem; dochované kubozoidy jsou choulostivé a pokud by se vůbec zachovaly, vytvořily by fosilie v pozitivním hyporeliefu, jako většina „medusoidů“ 12. Nemůžeme potvrdit přítomnost gonád, chapadla a rhopalie5; nejzachovalejší exempláře postrádají stopy chapadel nebo rhopalie. Crenelované struktury, dříve interpretované jako gonády, tvořily souvislý pás kolem těla, na rozdíl od diskrétních gonád kubozoanů. Dále, Kimberella je běžná v členu 9, který jinak zahrnuje rozhodně bentické formy téměř výlučně; na této úrovni neexistují žádné důkazy o subaeriální expozici nebo hromadném pletení. Ediacaran fosílie planktonických organismů se obvykle objevují v různých faciích od bentických formů7, 10. Došli jsme k závěru, že Kimberella byla bentická bilaterian, ne medusa.
klíčem k interpretaci této fosilie je skutečnost, že organismus sestával z pevných i měkkých částí a že zhutnění během rozpadu „přetištěných“ struktur, které v životě byly v organismu na různých úrovních. V jednom vzorku (obr. 1g), jak centrální prohlubeň, tak i nejvzdálenější hřeben byly mírně otočeny a posunuty dopředu k sobě přes měkčí části. Další (Obr. 1a) ukazuje měkčí „crenellated struktury“ odtáhl od vnějšího hřebene, a další (obr. 1c) ukazuje, že vyčnívají za vnější hřeben. Vzorky, jako jsou tyto, ukazují, že pevnější části tvořily diskrétní anatomickou jednotku, částečně oddělitelnou od měkkých částí. Proto interpretujeme centrální depresi a nejvzdálenější zónu Kimberelly jako části tenké oválné skořápky, ne mineralizované, ale poměrně tuhé, alespoň v její střední části. Tato skořápka propůjčila sílu zvířete během pohřbu a zhutnění sedimentu, v té době byly měkčí tkáně deformovány a stlačeny nelitifikovaným sedimentem vstupujícím do skořápky zespodu, a nakonec přetištěno na překrývající se písek.
crenellated struktury jsou často deformovány a byly jasně měkké; interpretujeme je jako boční záhyby těla, obvykle zasunuté pod skořápku, ale občas viděné vyčnívající (obr. 1c). Častý tvar U vroubkované zóny lze vysvětlit asymetrií anterio–zadního obrysu skořápky (nejvyšší bod pláště byl blíže k přední). Crenellace mohly mít respirační funkci. Ačkoli se jejich počet s velikostí organismu významně nezvyšuje, s výjimkou největších vzorků, záhyby jsou malé nebo dokonce chybí u malých vzorků a delší a hlubší u větších vzorků. Posouzení respirační funkce crenellations je obtížné, protože zhutnění ztěžuje odhad objemu organismů. Naše odhady celkové povrchové plochy stupnice crenellations však izometricky odpovídají součinu délky a šířky těla. Kimberella může také hostit mikrobiální symbionty uvnitř crenellations, jako u cerata nebo parapodia symbiont nesoucích plžů14; symbióza byla často navržena jako životní styl pro Ediacaran organismy13, 15. Některé vzorky vykazují širokou plochou oblast mezi vroubkovanými zónami, kterou interpretujeme jako plíživou nohu. Neexistují žádné známky skutečné segmentace těla, ale jemné linie probíhající od středové čáry k noze u některých vzorků mohou být prameny dorsoventrálního svalstva. Přední boule, identifikovaná v australském materiálu jako „žaludek“, může být ústa a související svaly tvořící bukální hmotu. Neexistuje žádná známka skutečné raduly, ale radulae jsou velmi zřídka zachovány u všech fosilních měkkýšů.
obrázek 2ukazuje naši rekonstrukci Kimberelly. Základní architektura fosílie, ukazující metamerismus bez pozorovatelné segmentace, skořápky a široké zploštělé nohy, je úzce srovnatelná s architekturou primitivních měkkýšů. Uspořádání a odvozená funkce crenelations je jako u ctenidií chitonů a „ventilačních chlopní“ monoplacophoranů, ačkoli jako podobné struktury se vyvinuly nezávisle nejméně třikrát v Mollusca16, otázka homologie není přímočará. Anatomie Kimberelly je také srovnatelná s měkkou anatomií Kambrických halkieriidů, které se zdají být příbuznými měkkýšů a případně dalších protostomů. Halkieria má podobný tvar a rozdělení těla na centrální a axiální zóny. Má také zónu slabých strií kolem chodidla své plíživé nohy, podobně jako vroubkovaná zóna Kimberella a věrohodně má respirační funkci17, 18. Je dokonce možné, že rezistentní bodové struktury pozorované ve vzácných exemplářích Kimberella(obr. 1e) jsou dojmy zanechané sklerity nebo špiculemi, jako jsou halkieriidy a někteří měkkýši, i když dosud nebyly získány žádné skutečné sklerity. K testování této hypotézy bude zapotřebí více materiálu.
a, hřbetní pohled. c, Crenellated zóna; l, lalok; s, striae; dr, distální hřeben; pr, proximální hřeben; m, mediální deprese; a, přední pahorek. b, pohled na živý organismus, se záhyby „crenelované zóny“ přesahující okraj skořápky; záhyby by byly obvykle v době pohřbu zasunuty pod skořápku.
nemůžeme přesvědčivě prokázat afinitu měkkýšů; některé definitivní synapomorfie měkkýšů, jako radula, nelze vidět, a jiné jsou otevřené jiným interpretacím. Nicméně, žádné jiné existující metazoany se podobají Kimberella tak úzce. Metamerismus je v souladu s flatworm stupně organizace, ale pevné části a komplexní anatomie Kimberella mají tendenci vyloučit vztah k Platyhelminthes. Kimberella se poněkud podobá určitým pelagickým salpům (kmen Urochordata), které mají oválný tvar, tvrdý zesílený vnější test a sériové svalové pásy, které by mohly připomínat crenellace Kimberella19. Nicméně, nejen Kimberella benthic, postrádá síňové a větvové otvory a výrazný nadějný růstový vzorec salp. Bentické stanoviště a absence chapadel nebo zjevných zooidů vylučují afinitu se sifonofory nebo chondroforiny. Kimberella povrchně připomíná ctenofory, jako je Beroë, ale jeho odolná povaha a nedostatek oktamerózní symetrie vylučují ctenoforovou afinitu. Kimberellu také nemůžeme interpretovat jako nemetazoan „Vendobiontan“ 20, protist21 nebo lichen22. Tyto hypotézy je vždy možné natáhnout tak, aby pokryly téměř všechny fosilní představitelné, ale nemůžeme najít žádné konkrétní rysy,které by Kimberellu umístily do žádné z těchto skupin. Kimberella nemá nic jako morfologii „prošívané pneu“, která byla použita k argumentaci proti metazoanským afinitám pro jiné fosilie Ediacaran19, a jeho složité strukturální vlastnosti nejsou dobře vysvětleny protistickými nebo lišejníkovými modely.
dospěli jsme k závěru, že Kimberella je bilaterický metazoan, složitější než ploštice, spíše jako měkkýš než jakýkoli jiný metazoan, a věrohodně nesoucí měkkýšské synapomorfie, jako je skořápka a noha. Tato interpretace čítá tvrzení, že Ediacara biota představuje zaniklý stupeň nemetazoanského života. Potvrzuje hypotézy založené na stopových fosiliích, které metazoanské triploblastické linie, včetně „bilateriánů měkkýšů“, začal diverzifikovat před začátkem Kambrian23. To také naznačuje pre-Ediacaran původ hlavních metazoan clades.
