Vinterkysten outcrops (Ust’-Pinega Formation) indeholder en rig ‘Ediacara-type’ biota9,10. Kimberella forekommer i flere ansigter gennem hele sektionen, men de fleste eksemplarer er kommet fra undersiden af finkornede sandstenrendestøbninger, i medlem 9 af den lokale stratigrafiske sektion10. Kanaler i et lerunderlag blev koloniseret af en rig biota; da kanalerne hurtigt blev fyldt med sand, blev biota bevaret i situ11. Forbundet med Kimberella i medlem 9 er store runde ‘medusoider’, de karakteristiske fossiler Tribrachidium og Dickinsonia, og nogle ubeskrevne former. Små runde fækale pellets, bugtende sporfossiler og små pyritiserede alger forekommer også11.
Kimberella er en oval-til-pæreformet, bilateralt symmetrisk fossil med flere områder arrangeret koncentrisk. Fossiler spænder fra 3 til 105 mm i længden; den største prøve er ufuldstændig (Fig. 1c) og kan have været 130-140 mm lang i livet. Størrelsesområdet er kontinuerligt; der findes ingen diskontinuiteter i størrelse eller struktur, der antyder seksuel dimorfisme eller en størrelse-struktureret befolkning. Der er heller ikke slående ontogenetisk ændring over det observerede størrelsesområde; de mindste prøver er næsten miniaturer af de store. Film af framboidal pyrit på nogle prøver skyldtes anaerob bakteriel aktivitet efter begravelse.
alle prøver er kurateret på Paleontological Institute (PIN), Russian Academy of Sciences, Moskva. Alle er bevaret på undersiden af sandsten kanal afstøbninger i medlem 9 medmindre andet er angivet. Alle vægtstænger er 1 cm. en stor, velbevaret prøve med dyb central depression. Bemærk foldning af blødt væv væk fra skallen kant, som har spændt (pil) (PIN 3993/4003). B, prøve delvist foldet over, demonstrerer deformation af bløde dele og bilateral symmetri af organisme (PIN 3993/4026). c, største kendte prøve; Bemærk lateral forskydning af skallen, med crenellations strækker sig ud fra under shell kant til højre (PIN 3993/4004) (d). Prøve fra tyndt interbedded argillit og siltstone, medlem 1 af lokal sektion; pil angiver placering af forreste bule (PIN 3993/4001). e, en af to eksemplarer, der viser række gruber (spicules?) langs proksimal højderyg (PIN 3993/4036). f, lille, men velbevaret prøve, der viser primære træk (PIN 3993/4033). G, prøve, der viser rotation og forskydning af skallen fra hovedaksen (PIN 3993/4027). h, Dårligt konserveret prøve fra talus, sandsynligvis fra sandsten af medlem 10 af lokal sektion; Bemærk fortsættelse af områder omkring bageste (spidse) ende samt mulig bukkal masse angivet med pil (PIN 3993/4009).
de distale dele af fossilerne viser en relativt ufleksibel ydre kant og et indre område, der ofte er forvrænget eller foldet over, men aldrig revnet (for eksempel se Fig. 1a, b, e). Inden for det indre område er en række crenellerede strukturer, typisk omkring 30 i antal. Disse danner normalt et U-formet bånd, men strækker sig helt rundt om fossilet i nogle få eksemplarer. En tynd lineær struktur, den proksimale højderyg, adskiller det crenellerede område fra det indre; denne højderyg synes at være et overtryk af en højere anatomisk struktur på aftrykket af organismens ventrale overflade. Sjældne prøver viser et bånd af resistente punktlignende strukturer forbundet med den proksimale højderyg (Fig. 1e). Den centrale del af organismen bevares i negativ lindring. Dens position og dybde varierer afhængigt af hvor meget organismen blev komprimeret og deformeret; det kan strække sig op til 20 mm ind i værtsstenen i store prøver. Det kan komprimeres til at være næsten fladt (Fig. 1f) eller forskudt i forhold til de blødere dele (Fig. 1c), men findes sjældent bøjet sideværts. Derfor var dets oprindelige stof forholdsvis fast12. Talrige fine striae løber lateralt fra den mediale depression i mange prøver; de er generelt klareste i de mest udfladede prøver. Mindst tre prøver viser en lille bule nær den bredere ende, på midterlinjen af kroppen, inde i den proksimale højderyg (Fig. 1d, h).
Kimberella blev først formelt beskrevet som en cubosoisk medusa bevaret på sin side2. De crenellerede områder blev fortolket som gonader eller som muskelbånd, og organismen blev rekonstrueret som havende tetraradial symmetri. Ingen af vores prøver viser dog andet end bilateral symmetri. Hvis Kimberella var tetraradialt symmetrisk, ville vi forvente at finde mere end to crenellerede områder i mindst et par eksemplarer. Selv foldede prøver viser ikke mere end to crenellerede områder (Se Fig. 1bfor eksempel). Kimberella var heller ikke triradialt symmetrisk13; de laterale områder gentages ikke i det centrale område. Kimberella, bevaret i negativ lettelse, var en ‘resistent’ organisme; eksisterende cubosoer er sarte og, hvis de overhovedet bevares, ville danne fossiler i positiv hyporelief, som de fleste ‘medusoider’12. Vi kan ikke bekræfte tilstedeværelsen af gonader, tentakler og rhopalia5; de bedst bevarede prøver mangler spor af tentakler eller rhopalia. De crenellerede strukturer, der tidligere blev fortolket som gonader, dannede et kontinuerligt bånd omkring kroppen, i modsætning til cubosernes diskrete gonader. Desuden, Kimberella er almindelig i medlem 9, som ellers inkluderer bestemt bentiske former næsten udelukkende; der er ingen tegn på subaerial eksponering eller massestrengning på dette niveau. Ediacaran fossiler af planktoniske organismer forekommer typisk i forskellige ansigter fra bentiske former7, 10. Vi konkluderer, at Kimberella var en bentisk bilaterian, ikke en Medusa.
nøglen til at fortolke dette fossil er det faktum, at organismen bestod af både faste og bløde dele, og at komprimering under henfald ‘overtrykte’ strukturer, der i livet var på forskellige niveauer i organismen. I en prøve (Fig. 1g), er både den centrale depression og den yderste højderyg blevet drejet let og bevæget fremad sammen over de blødere dele. En Anden (Fig. 1a) viser de blødere ‘crenellated strukturer’ trukket væk fra den ydre højderyg, og en anden (Fig. 1c) viser dem, der stikker ud over den ydre højderyg. Prøver som disse viser, at de fastere dele dannede en diskret anatomisk enhed, delvist adskilt fra de bløde dele. Vi fortolker derfor den centrale depression og det yderste område af Kimberella som dele af en tynd oval skal, ikke mineraliseret, men ret stiv, i det mindste i dens centrale del. Denne skal lånte dyrestyrken under begravelse og sedimentkomprimering, på hvilket tidspunkt blødere væv blev deformeret og komprimeret af uhæmmet sediment, der kom ind i skallen nedenfra, og til sidst overtrykt på det overliggende sand.
de crenellerede strukturer deformeres ofte og var tydeligt bløde; vi fortolker dem som laterale folder af kroppen, normalt trukket tilbage under skallen, men lejlighedsvis set fremspringende (Fig. 1c). Den hyppige U-form af det crenellerede område kan forklares ved asymmetrien af den anterio–posterior kontur af skallen (det højeste punkt af skallen var tættere på den forreste). Crenellationerne kan have haft en åndedrætsfunktion. Selvom deres antal ikke stiger markant med organismestørrelse, undtagen i de største prøver, er folderne små eller endda fraværende i små prøver og længere og dybere i større prøver. Det er vanskeligt at vurdere respirationsfunktionen af crenellationerne, fordi komprimering gør det svært at estimere organismernes volumen. Imidlertid, vores skøn over det samlede overfladeareal af crenellations skala isometrisk med produktet af kropslængde og bredde. Kimberella kan også have været vært for mikrobielle symbionter inden for crenellationerne,som med cerata eller parapodia af symbiontbærende gastropoder14; symbiose er ofte blevet foreslået som en livsstil for Ediacaran organismer13, 15. Nogle eksemplarer viser et bredt fladt område mellem de crenellerede områder, som vi fortolker som en krybende fod. Der er intet tegn på ægte segmentering af kroppen, men fine linjer, der løber fra midtlinjen til foden i nogle prøver, kan være tråde af dorsoventral muskulatur. Den forreste bule, identificeret i det australske materiale som ‘maven’, kan være munden og dens tilknyttede muskler, der danner en bukkal masse. Der er ingen tegn på en ægte radula, men radulae er meget sjældent bevaret i nogen fossile bløddyr.
figur 2viser vores rekonstruktion af Kimberella. Den grundlæggende arkitektur af fossilet, der viser metamerisme uden observerbar segmentering, en skal og en bred fladfod, er tæt sammenlignelig med primitive bløddyr. Arrangementet og den udledte funktion af crenellationerne er som ctenidia af chitoner og ‘ventilationsflapper’ af monoplacophorans, skønt lignende strukturer har udviklet sig uafhængigt mindst tre gange i Molluska16, spørgsmålet om homologi er ikke ligetil. Kimberellas anatomi kan også sammenlignes med den bløde anatomi hos de kambriske halkieriider, der ser ud til at være slægtninge til bløddyr og muligvis andre protostomer. Halkieria har en lignende form og opdeling af kroppen i centrale og aksiale områder. Det har også et område med svag striae omkring sålen på sin krybende fod, svarende til det crenellerede område af Kimberella og sandsynligvis med en åndedrætsfunktion17,18. Det er endda muligt, at de resistente punktlignende strukturer ses i sjældne prøver af Kimberella (Fig. 1e) er indtryk efterladt af skleritter eller spicules som dem fra halkieriider og nogle bløddyr, skønt ingen faktiske skleritter endnu er blevet genvundet. Mere materiale vil være nødvendigt for at teste denne hypotese.
a, Dorsal udsigt. c, crenelleret område; l, lap; s, striae; dr, distal højderyg; pr, proksimal højderyg; m, medial depression; a, anterior knoll. B, udsigt over levende organisme, med folder af’ crenelleret område ‘ udstrakt ud over kanten af skallen; foldene ville normalt være trukket tilbage under skallen på begravelsestidspunktet.
vi kan ikke bevise en bløddyrs affinitet endeligt; nogle endelige bløddyrs synapomorfier, som radulaen, kan ikke ses, og andre er åbne for andre fortolkninger. Imidlertid ligner ingen andre eksisterende metasoaner Kimberella så tæt. Metamerisme er i overensstemmelse med en fladormsklasse af organisation, men de faste dele og komplekse anatomi af Kimberella har tendens til at udelukke et forhold til Platyhelminthes. Kimberella ligner noget visse pelagiske salps (phylum Urochordata), som har en oval form, en hård fortykket ydre test og serielle muskelbånd, der kunne ligne kimberella19 ‘ s crenellationer. Imidlertid, ikke kun var Kimberella benthic, det mangler atrielle og forgrenede åbninger og det karakteristiske spirende vækstmønster for salps. Det bentiske habitat og fravær af tentakler eller åbenlyse dyreparker udelukker en affinitet med sifonophorer eller kondroforiner. Kimberella ligner overfladisk ctenoforer som f.eks bero Kurt, men dens resistente natur og mangel på oktamerøs symmetri udelukker en ctenophore-affinitet. Vi kan heller ikke fortolke Kimberella som en ikke-metasoisk ‘Vendobiontan’20, protist21 eller lichen22. Det er altid muligt at strække sådanne hypoteser til at dække næsten enhver fossil tænkelig, men vi kan ikke finde nogen bestemte træk, der ville placere Kimberella i nogen af disse grupper. Kimberella har intet som den’ vatterede Pneu ‘ morfologi, der er blevet brugt til at argumentere imod metasoiske tilhørsforhold til andre ediacaran fossiler19, og dens komplekse strukturelle egenskaber forklares ikke godt af protist-eller lavmodeller.
vi konkluderer, at Kimberella er en bilateral metasoan, mere kompleks end en fladorm, mere som en bløddyr end som nogen anden metasoan, og sandsynligvis bærer bløddyr synapomorphies såsom en skal og en fod. Denne fortolkning modvirker påstande om, at Ediacara biota repræsenterer en uddød klasse af ikke-metasoisk liv. Det bekræfter hypoteser baseret på sporfossiler, at metasoiske triploblastiske slægter, herunder ‘bløddyrskvalitet bilateriere’, begyndte at diversificere inden begyndelsen af Kambriske23. Det antyder også en pre-Ediacaran Oprindelse af store metasoiske klader.
