diskussion
kromosomnummeret 2n = 40 blev fundet i ~90% af de arter af bignonieae, der tidligere blev analyseret (tabel SI). Få arter er 2n kr. 40, selvom polyploidi er ret vigtig i Anemopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), og displaidy synes at være vigtig i Mansoa. Forekomsten af 2n = 40 er også blevet observeret i andre supra-generiske grupper af familien Bignoniaceae, såsom i Catalpeae og Tabebuia alliance clade (Goldblatt and Gentry 1979, 1998). Diploide tal er variable i andre klader af Bignoniaceae, dog som i stammerne Oroksyleae (2n = 14 og 15; Goldblatt og Gentry 1979), i Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 og 38; Goldblatt and Gentry 1979, 1998, Chen et al. 2004, et al. 2015), i Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), og i slægterne Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt og Gentry 1979) og Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt og Gentry 1979).
vores data bekræftede tidligere optegnelser over kromosomnumre i Bignonieae. Fem af syv nye optegnelser havde 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillataog Ksylophragma myrianthum). Derudover beskrives en ny cytotype her for slægten Anemopaegma, mere specifikt for A. citrinum (2n = 60), da tidligere tællinger for denne slægt var 2n = 40 og 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) bemærkede, at Anemopaegma er en af de mest komplicerede slægter af Bignonieae på grund af den brede fænotypiske plasticitet hos nogle arter – hvilket har ført til, at flere forfattere betragter forskellige fænotyper som forskellige arter. Anemopaegma citrinum er begrænset til tørre regioner i Brasilien, mens en morfologisk tæt Art, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., er bredt udbredt i Sydamerika (se Lohmann og Taylor 2014). Begge arter viser store variationer i blade og bæger former og størrelser; det er muligt at skelne mellem dem på grund af variationer i morfologierne af deres blomsterstande såvel som de større profyler i A. chamberlaynii (mindre eller mangler i A. citrinum). Der kan forskellige kromosomnumre også hjælpe med at skelne mellem dem med 2n = 40 i A. chamberlaynii (Goldblatt og Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) og 2n = 60 i A. citrinum. Yderligere undersøgelser, herunder prøver fra forskellige populationer, vil stadig være nødvendige for at afgøre, om triploidi er et fælles træk i A. citrinum.
Displaidy findes kun i Mansoa (2n = 38) i Bignonieae. Denne slægt blev for nylig omskrevet baseret på molekylære og morfologiske beviser og inkluderer nu arter, der tidligere var placeret i Pachyptera, såsom Mansoa hymenaea, mens M. difficilis længe var blevet placeret i mansoa (Lohmann og Taylor 2014). De tilsvarende kromosomtal for disse to takser synes at repræsentere yderligere beviser, der bekræfter synonymiseringen af de fleste arter af Pachyptera i Mansoa.
nogle arter af Anemopaegma, Dolichandra og Pyrostegia har formodet polyploidi. Alle kendte polyploide arter af Anemopaegma er fra den brasilianske Cerrado og hører til et morfologisk lignende kompleks af arter kaldet “Anemopaegma arvense-komplekset” (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Nogle prøver af A. arvense viser os et kontinuum af ellers forskellige morfologiske træk, hvilket kan indikere hybridisering. Derfor repræsenterer 2n = 80-posten sandsynligvis allopolypoidi (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Den nye rekord fundet her af 2n = 60 i en art uden for “Anemopaegma arvense-komplekset” (A. citrinum) kan derimod repræsentere fusionen af en regelmæssig reduceret gamete (n) med en ikke-reduceret gamete (2n) af samme art, hvilket genererer den triploide prøve, der er analyseret her. Foruden A. citrinum blev 2n = 60 også observeret i Pyrostegia venusta (Joshi og Hardas 1956). Selvom triploider er sterile, kan triploide kønsceller befrugtes med regelmæssige reducerede kønsceller (n) og generere frugtbare tetraploider (Levin 2002). Dannelsen af tetraploider, der involverer triploide broer, er en velkendt mekanisme (se de våd 1971 for en gennemgangsundersøgelse) og kan spille en vigtig rolle i generering af polyploidi i planter (Soltis et al. 2007, Mason og Pires 2015). Pyrostegya venusta har for eksempel også optegnelser på 2n = 40 (Goldblatt og Gentry 1979, 1998) og 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Dette forstærker hypotesen om, at polyploidi, der involverer triploide broer, er en evolutionær mekanisme, der virker i Bignonieae.
et andet eksempel på polyploidi blev registreret for dolichandra unguis-cati. Denne art er bredt fordelt i våde og tørre skove i den neotropiske region, fra det sydlige USA gennem Argentina (Lohmann og Taylor 2014). Polyploidi er meget almindeligt træk ved invasive arter (se Beest et al. 2012 til en gennemgang), og Dolichandra unguis-cati er en vigtig invasiv art i Australien, De Forenede Arabiske Emirater og Sydafrika (Fonseca og Lohmann 2015). Registreringerne af 2n = 40 og 80 for denne art kan være resultatet af autopolyploidi, skønt dens sympatriske distribution med den nært beslægtede Art D. kvadrivalvis, der er forbundet med dets brede distribution og potentiale som en invasiv plante, antyder allopolyploidi. Yderligere undersøgelser, der involverer reproduktionsbiologi og populationsgenetik af disse nært beslægtede arter, vil være afgørende for at forstå, hvordan denne art har rettet en tetraploid karyotype.
Fluorokromer har vist sig at være et stærkt cytotaksonomisk værktøj i karyotypeanalyse. De forskellige farvningsmønstre af heterochromatin afsløret ved anvendelse af denne teknik er nyttige til at skelne mellem plantegrupper med meget stabile kromosomnumre (Guerra 2000). Mindst seks forskellige GC-rige båndmønstre observeres i Bignonieae, og de er normalt telomere. Kromosom Type A er det mest almindelige mønster, der forekommer hos 79,16% af de undersøgte arter. Dette store bånd kan være relateret til nukleolære arrangørregioner (NORs), fordi deres placering ved eller tæt på telomere dele af kromosomerne. Kromosomtyper B, C, D og F var variable med hensyn til tilstedeværelse/fravær og antal blandt de forskellige arter og synes derfor at være de mest egnede til cytotaksonomisk analyse inden for Bignonieae. Kromosom Type E var den sjældneste og blev kun observeret i Fridericia pubescens. Variationerne i antallet og placeringen af heterochromatiske bånd kan afspejle satellit-DNA-amplifikation, retrotransposoner og co-amplifikation af tandem-gentagelser og/eller andre transponerbare elementer (Eickbush og Eickbush 2007. 2015, Evtushenko et al. 2016). På trods af de mange mekanismer, der er i stand til at producere forskellige mønstre, er variationer i heterochromatinmønstre blevet brugt til at bekræfte de taksonomiske placeringer af adskillige taksonomiske mønstre. Citrus er et godt eksempel, som de syv kromosomer typer beskrevet af Guerra (1993) og Corn Larslio et al. (2003) er blevet brugt i vid udstrækning til at skelne mellem forskellige prøver, sorter og hybrider – endda arter af beslægtede slægter (Corn Larstlio et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
ifølge Guerra (2000) er heterochromatin ikke homogen og kan variere kvalitativt og kvantitativt mellem taksa, hvilket gør det potentielt nyttigt til taksonomiske formål. Selvom arten af nogle slægter har konstante mønstre af heterochromatiske bånd, såsom Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), og Pereskia (Castro et al. 2016), er der ikke observeret nogen slægt af Bignonieae, der har haft mere end en art, der er udtaget prøver, for at demonstrere et bestemt bandingmønster; identiske karyotyper er på den anden side blevet observeret hos arter af forskellige slægter. Karyotype 2 A + 38 f deles for eksempel af Adenocalymma imperatoris-maksimilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limaeog Stisophyllum riparium; karyotype 4 A + 36 F deles af F. platyphylla og Amphilophium elongatum; og 2 a + 2 C + 36 F deles af F. subverticillata og Tanaecium selloi. De mest almindelige karyotyper er baseret på kromosomer type A, B og F med variabelt antal typer B og F (Mere specifikt 2 a + 2-10 B + 28-36 F). Denne karyotype deles af Amphilophium crucigerum, anemopaegma album, Dolichandra kvadrivalvis, Lundia longaog Mansoa difficilis. To af de tre polyploide arter (Dolichandra unguis-cati og Pyrostegia venusta) viser de samme mønstre, når formlen ganges med ploidytallet. Elleve arter har eksklusive karyotyper, herunder Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), med den eksklusive kromosomtype E. vores resultater tyder på, at der er betydelige variationer i heterochromatin banding mønstre i familien Bignonieae, selv om deres fremtidige nytte vil afhænge af yderligere undersøgelser, herunder flere prøver pr.Art. Bredere undersøgelser vil give os mulighed for bedre at forstå variationer i kromosomtyperne af arter med 2 A + 2-10 B + 28-36 f karyotype (dvs.hvis denne karyotype er stabil inden for samme art) og hjælpe med at sikre, at der ikke er nogen variationer i karyotyperne af arter med eksklusive karyotyper. Dette vil helt sikkert være en interessant undersøgelseslinje at følge.
