Kleiber ‘s lov

Kleiber’ s Lov, som mange andre biologiske allometriske love, er en konsekvens af fysik og/eller geometri af dyrecirkulationssystemer. Kleiber opdagede først loven, da han analyserede et stort antal uafhængige undersøgelser af respiration inden for de enkelte arter. Kleiber forventede at finde en eksponent på 2 kr.3 (af grunde forklaret nedenfor) og blev forvirret af eksponenten på 3 kr. 4, Han opdagede.

heuristisk forklaringredit

en forklaring på Kleibers lov ligger i forskellen mellem strukturel og vækstmasse. Strukturel masse indebærer vedligeholdelsesomkostninger, reservemasse gør det ikke. Vægtenhed end store voksne af en anden art, fordi en større brøkdel af deres kropsmasse består af struktur snarere end reserve. Inden for hver art respirerer unge (dvs.små) organismer mere pr. vægtenhed end gamle (store) af samme art på grund af de faste omkostninger ved vækst.

eksponent 2 liter 3edit

forklaringer til 2 liter 3-skalering har en tendens til at antage, at metaboliske hastigheder skaleres for at undgå varmeudmattelse. Fordi kroppe mister varme passivt via deres overflade, men producerer varme metabolisk gennem hele deres masse, skal den metaboliske hastighed skaleres på en sådan måde, at den modvirker loven om firkantet terning. Den præcise eksponent til at gøre det er 2 3.

et sådant argument adresserer ikke det faktum, at forskellige organismer udviser forskellige former (og derfor har forskellige forhold mellem overflade og volumen, selv når de skaleres til samme størrelse). Rimelige skøn for organismernes overfladeareal synes at skalere lineært med den metaboliske hastighed.

eksponent 3 list 4edit

en model på grund af Vest, forespørgsel og brun (herefter) antyder, at 3 list 4-skalering opstår på grund af effektivitet i næringsfordeling og transport gennem en organisme. I de fleste organismer understøttes metabolisme af et kredsløbssystem med forgreningsrør (dvs.plantevaskulære systemer, insektluftrør eller det humane kardiovaskulære system). (1) metabolisme skal skaleres proportionalt med næringsstrøm (eller tilsvarende total væskestrøm) i dette kredsløbssystem og (2) for at minimere den energi, der spredes i transporten, er volumenet af væske, der bruges til at transportere næringsstoffer (dvs.blodvolumen), en fast brøkdel af kropsmasse.

de fortsætter derefter ved at analysere konsekvenserne af disse to påstande på niveauet af de mindste cirkulationsrør (kapillærer, alveoler osv.). Eksperimentelt er volumenet indeholdt i de mindste tubuli konstant på tværs af en bred vifte af masser. Fordi væskestrøm gennem en tubule bestemmes af volumenet deraf, er den totale væskestrøm proportional med det samlede antal mindste tubuli. Således, Hvis B betegner den basale metaboliske hastighed, er den totale væskestrøm og n antallet af minimale tubuli,

B. B. B. B. L. n {\displaystyle B\propto B\propto N {\displaystyle B \ propto N \ propto N}

{\displaystyle B \ propto C \ propto N}

.

cirkulationssystemer vokser ikke ved blot at skalere proportionalt større; de bliver dybere indlejret. Dybden af indlejring afhænger af selvlignende eksponenter for tubuledimensionerne, og virkningerne af denne dybde afhænger af, hvor mange “barn” tubuli hver forgrening producerer. Tilslutning af disse værdier til makroskopiske mængder afhænger (meget løst) af en præcis model af tubuli. For at forhindre væsken i at “blive tilstoppet” i små cylindre, opfylder det samlede væskevolumen v

N 4 liter V 3 {\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}

{\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}

.

fordi blodvolumen er en fast fraktion af kropsmasse,

B Lit m 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}

{\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}

.

ikke-magtret skaleringredit

nærmere analyse antyder, at Kleibers lov ikke holder over en lang række skalaer. Stofskiftehastigheder for mindre dyr (fugle under 10 kg eller insekter) passer typisk til 2 kilogram 3 meget bedre end 3 kilogram 4; for større dyr holder omvendt. Som et resultat synes log-log-plots af metabolisk hastighed versus kropsmasse at “kurve” opad og passer bedre til kvadratiske modeller. I alle tilfælde udviser lokale fits eksponenter i området.

modificerede kredsløbsmodellerredit

justeringer af VBE-modellen, der bevarer antagelser om netværksform, forudsiger større skaleringseksponenter, hvilket forværrer uoverensstemmelsen med observerede data. Men man kan bevare en lignende teori ved at slappe af VBE ‘ s antagelse om et næringsstoftransportnetværk, der er både fraktal og kredsløb. (VBE hævdede, at fraktale kredsløbsnetværk nødvendigvis ville udvikle sig for at minimere energi, der anvendes til transport, men andre forskere hævder, at deres afledning indeholder subtile fejl.) Forskellige netværk er mindre effektive, idet de udviser en lavere skaleringseksponent, men en metabolisk hastighed bestemt af næringsstoftransport vil altid udvise skalering mellem 2 liter 3 og 3 liter 4. Hvis større metaboliske hastigheder er evolutionært begunstiget, så vil lavmasseorganismer foretrække at arrangere deres netværk til at skalere som 2 liter 3, men store masseorganismer foretrækker at arrangere deres netværk som 3 liter 4, hvilket producerer den observerede krumning.

modificerede termodynamiske modellerredit

en alternativ model bemærker, at metabolisk hastighed ikke kun tjener til at generere varme. Metabolisk hastighed, der udelukkende bidrager til nyttigt arbejde, skal skaleres med effekt 1 (lineært), mens metabolisk hastighed, der bidrager til varmegenerering, bør begrænses af overfladeareal og skala med effekt 2 liter 3. Basal metabolisk hastighed er derefter den konvekse kombination af disse to effekter: hvis andelen af nyttigt arbejde er f, skal den basale metaboliske hastighed skaleres som

B = F − K M + ( 1-F) – K ‘M 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-F) \ cdot k’ m^{\frac {2}{3}}}

{\displaystyle B=f \ cdot kM+(1-f)\cdot k 'm^{\frac {2}{3}}}

hvor k og k’ er proportionalitetskonstanter. k ‘ beskriver især overfladearealforholdet mellem organismer og er ca.0,1 kJ·h−1·g−2/3; typiske værdier for f er 15-20%. Den teoretiske maksimale værdi af f er 21%, fordi effektiviteten af glucoseoksidering kun er 42%, og halvdelen af den således producerede ATP spildes.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.