Polyploidiseringens rolle i dannelsen af arter
i det foregående underafsnit diskuterede vi estimater af den hastighed, hvormed polyploide arter opstår. Her tackler vi det vanskeligere spørgsmål: i hvilket omfang er ændringen i ploidi i sig selv ansvarlig for dannelsen af nye arter?
fordi nydannede polyploider kan isoleres reproduktivt fra deres diploide stamfader, som eksemplificeret ved radicole, og fordi mange nært beslægtede arter adskiller sig i ploidiniveau (træ et al., 2009), antages det ofte, at polyploidisering kørte speciering for alle arter par, der adskiller sig i ploidi. For eksempel fandt en nylig undersøgelse i bregneslægten Pteris (Pteridaceae), at 40 ud af 106 undersøgte arter var polyploide og konkluderede, at disse var resultatet af polyploid speciering (Chao et al., 2012). Et alternativ er imidlertid, at nye arter dannes via mekanismer, der ikke er forbundet med ploidyskift (f.eks. akkumulering af genetisk uforenelighed i isolerede populationer), hvor ploidyforskydningerne forekommer uafhængigt over evolutionær tid.
ideelt set ville vi lære om polyploidiseringens rolle i genereringen af nye arter ved direkte at observere specieringsprocessen. Desværre har vi typisk kun snapshots på forskellige stadier i forskellige takser. Der har dog været undersøgelser, der undersøger meget nært beslægtede skatter og måler bidragene fra forskellige træk, herunder ploidyforskelle, til reproduktiv isolation. En undersøgelse af diploide og tetraploide underarter af brænde, Chamerion angustifolium, fandt ud af, at den reproduktive isolering mellem dem næsten udelukkende var (98%) på grund af mekanismer som pollinatorforskelle og præferencer for levesteder med høj versus lav højde: lidt af den observerede reproduktive isolering skyldtes den hybridsterilitet, der typisk antages at forhindre genstrømning mellem diploider og polyploider (mand og Sabara, 2004; Martin og mand, 2013).
dette eksempel illustrerer mange af de problemer, som forskere, der undersøger polyploid speciering, står overfor. For det første er det svært at vide, hvilke mekanismer, der virker for at adskille arter i dag, var vigtige for at køre eller lette deres oprindelige divergens. Delte brænde sig i levesteder med høj og lav højde, og efterfølgende skete der en polyploidiseringshændelse, hvis efterkommere kom til at dominere befolkningen med lavere højde, eller lette polyploidisering den oprindelige divergens?
et andet problem er, at selvom polyploidisering var det første skridt mod speciering, er det svært at vide, hvilke funktioner i de nye polyploider der betyder mest. Det kunne være, at det kritiske træk var en ændret morfologi eller økologisk tolerance for polyploiden, ikke dens genetiske uforenelighed med diploiderne. Hvis polyploider dannes ofte nok (estimeret til en frekvens på 0,24% i ildgræs; mand og Sabara, 2004), og hvis de har en fordel i forhold til diploiderne i visse levesteder (f.eks. Her kan for eksempel polyploider have etableret sig, fordi de bedre kan overleve i lavere højder; steriliteten af kryds mellem polyploider og diploider kan have været stort set irrelevant.
synspunktet om, at polyploidi giver en ‘øjeblikkelig’ reproduktionsbarriere mellem arter, er i vid udstrækning baseret på antagelsen om, at krydsninger mellem diploider og tetraploider vil generere infertile triploider (‘triploidblokken’). At have tre sæt kromosomer reducerer fertiliteten, fordi meiose enten fejler i fravær af parrede kromosomer eller fortsætter, men fører til kønsceller uden et komplet sæt kromosomer (‘aneuploidi’; figur 2(B)). Ikke desto mindre betragtes denne opfattelse nu for absolut: inter-ploidy hybrider behøver ikke være helt sterile, og selvom de er, kan andre ruter tillade genstrømning mellem populationer af forskellige ploidy niveauer (Soltis og Soltis, 1989).
faktisk kan triploider i stedet for at forårsage en blok give en vigtig genetisk forbindelse mellem forskellige ploidiniveauer – en ‘triploidbro’ – især i de tidlige faser, hvor en ny tetraploidpopulation først etableres (Bever og Felber, 1992; mand, 2004; Rieseberg og Vilis, 2007). Triploider kan lette tetraploid etablering ved lejlighedsvis at producere ikke-reducerede (triploide) kønsceller, der befrugter en normal haploid kønsceller for at producere et nyt tetraploid individ eller ved at producere delvist reducerede (f.eks. diploide) kønsceller, der kan kombineres med en diploid kønsceller produceret af en tetraploid – i begge tilfælde kan genetisk materiale strømme til tetraploidpopulationen og reducere dets reproduktive isolering. Et stigende antal empiriske undersøgelser har dokumenteret genstrømning mellem ploidiniveauer, herunder genstrømning fra diploider til både auto – og allopolyploider (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
selvfølgelig, selvom reproduktiv isolering oprindeligt er ufuldstændig, vil udvælgelse på nye polyploide populationer favorisere stærkere reproduktive barrierer for at undgå produktion af sterile (eller delvist sterile) triploide afkom. Denne proces-udvælgelse, der favoriserer udviklingen af større grader af reproduktiv isolering for at undgå at spilde kønsceller på hybrider med lav fitness-kaldes forstærkning og forventes at være særlig relevant for etableringen af nye polyploider, som ellers kan opdrætte gentagne gange med deres diploide stamfader, indtil de uddør (‘minority cytotype eksklusion’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
mens ovenstående diskussion overvejer reproduktiv isolering mellem en polyploid og dens diploide forfædre, er en anden overvejelse, hvordan polyploider – specifikt allopolyploider – påvirker genstrømmen mellem de to forældre diploide arter. Triploidbroen kan for eksempel tillade introgression (via polyploid) af gener mellem to forældrearter, der ellers er genetisk isoleret. Det modsatte er imidlertid også muligt, hvis polyploide hybrider erstatter inter-frugtbare diploide hybrider ved kontaktpunkter mellem to arter og reducerer genstrømmen mellem dem (f. eks., gennem øget meiotisk nedbrydning i triploid afkom). Begge disse resultater er teoretisk mulige, men om allopolyploider har tendens til at lette eller hindre divergens mellem forældrenes diploide arter er et interessant åbent spørgsmål.
