JOHN Maynard Smith var en af de mest indflydelsesrige evolutionære biologer i den generation, der efterfulgte “grundlæggerne” af befolkningsgenetik, da han var glad for at kalde Fisher, bright og Haldane. Maynard Smiths far var en London kirurg, men døde, da John var 8 år gammel. Hans mor kom fra en velhavende Edinburgh-familie. Hans barndomsferie blev tilbragt med sine bedsteforældre i landdistrikterne Somerset, hvor han uden nogen opmuntring fra voksne udviklede en stærk interesse for naturhistorie (Maynard Smith 1985). Hjortejagt var en stor besættelse af de lokale indbyggere, og John hævdede, at starten på hver jagtsæson blev fejret af den lokale kirke med hymnen “som bukser hart til kølestrøm/mens opvarmet i jagten/så længes mit hjerte for dig, o Herre/og din forløsende nåde.”Som 13-årig gik han ind på Eton College, den mest kendte offentlige (dvs.private) skole i England. Han afskyede denne bastion af de engelske herskende klasser, selv om han indrømmede, at matematikundervisningen var meget god (Maynard Smith 1985). Han studerede derefter teknik ved University of Cambridge, hvor han var en af de første studerende, der blev gift. Hans kone, Sheila, er en matematiker, der senere arbejdede på human Genetik og derefter på bakteriel genetik indtil hendes pensionering fra universitetet.
i 1938 besøgte John Berlin, hvor hans onkel var den britiske militære attach-krig. Han plejede at hævde, at hans onkel udklækkede et plot for at myrde Hitler under en parade ved hjælp af en snigskytte, der var placeret på taget af den franske ambassade. Dette ville have haft den ønskelige virkning (fra britisk synspunkt) af både at eliminere Hitler og provokere en konflikt mellem Frankrig og Tyskland. Desværre blev planen nedlagt veto af den britiske regering. Som svar på det, han så ske i Berlin, og på hans oplevelser i Eton, sluttede John sig til det britiske kommunistparti, hvor han var meget aktiv indtil 1947. Derefter forsvandt hans troskab gradvist, og han forlod partiet i 1956 efter den brutale sovjetiske undertrykkelse af den ungarske revolution (Maynard Smith 1985). I de senere år blev han kritiker af kritikeren, samtidig med at han bevarede politiske synspunkter fra venstre for centrum.
under krigen arbejdede John med flydesign i fabrikker i Coventry og Reading, men besluttede at skifte til biologi efter krigens afslutning efter at have besluttet, at fly var “støjende og gammeldags.”Han studerede biometri ved University College, London (UCL), hvor Haldane var formand for biometri. Han blev på som ph.d. – studerende på Haldane, men tog aldrig sin ph. d., da han fik en aftale i dyreundersøgelsesafdelingen på UCL. (Hvis du er så god som Haldane eller Maynard Smith, er en ph.d. en unødvendig udsmykning.) Haldane, altid kaldet” Prof ” af John, var hans livslange helt og hans kollega indtil 1957, da Haldane flyttede til Indien (Maynard Smith 1985). John skrev engang:
jeg læste først en bog med essays af Haldane, det var menneskets ulighed, da jeg var på Eton. Jeg blev ført til at læse dem, fordi han af i det mindste nogle af mestrene blev betragtet som en figur af enorm ondskab. Selvom jeg ikke vidste det, havde dette tilfældige møde med Haldanes skrifter stor indflydelse på min fremtidige karriere… da jeg ti år senere besluttede at chuck i teknik for at studere biologi, gik jeg til University College, London, fordi jeg ønskede at studere under Haldane … (Maynard Smith 1968a, s. vii).
til fælles med Haldane var John en enestående klar foredragsholder og forfatter med en enorm bredde af viden og interesser. Mens begge var dygtige til at spotte biologisk signifikante teoretiske problemer, ingen af dem brugte særlig elegant matematik: de var mere interesserede i at få nyttige løsninger, selvom deres metoder fik professionelle matematikere til at male deres tænder (John blev engang irriteret af en fremtrædende teoretikers henvisning til de “grove og klare metoder fra Maynard Smith”).
de var også begge fremragende kommunikatorer af videnskab til offentligheden, i Johns tilfælde gennem tv såvel som hans skrifter. Johns Penguin paperback-bog evolutionsteorien (Maynard Smith 1958c) må have stimuleret mange unge læsers interesse for evolutionære ideer; Jeg husker bestemt at læse det ivrig som teenager omkring 1960. Men i modsætning til Haldane, der var kendt for sin irascibility (og for at være en af de få deltagere, der aktivt nyder Første Verdenskrig), var John en venlig og blid person. I 10 års tilknytning til ham som en nær kollega kan jeg ikke huske nogen vrede ord mellem os, selv når jeg narrede mig selv. John fortalte ofte, hvordan han måtte bede Haldane om ikke at have daglige rækker, da de ødelagde hans evne til at arbejde bagefter. Haldane virkede virkelig overrasket over, at John ikke nød at kæmpe. Ikke desto mindre havde John et skarpt øje for dumhed og pompositet og kunne lejlighedsvis lade flyve. Han deltog i begravelsen af George Price, der desværre begik selvmord, mens han led af religiøse besættelser. Den officielle præst fortalte John, at prices problem var, at han troede, at han havde en hotline til Gud, som John svarede “ligesom St. Paul.”
John modtog mange videnskabelige hædersbevisninger i løbet af sin karriere, herunder valg som stipendiat i Royal Society og udenlandsk associeret af National Academy of Sciences. Han blev tildelt Royal og Copley medaljer af Royal Society, samt Balsan, Crafoord og Kyoto priser. Han modtog ikke nogen af de hæderlige titler, der blev udleveret til det store og det gode af den britiske regering, og hævdede, at Sheila ville skille sig fra ham, hvis han accepterede en. Hans FRS kom i den absurde sene alder af 57 år. Det ryktes, at dette afspejlede den antagonisme, der varede i lang tid mellem skolerne i Haldane og Fisher, med meget desværre smålig opførsel fra begge store mænds side. John mindede om at have holdt et foredrag for Det Forenede Kongeriges genetiske samfund som en kæmpende ung videnskabsmand. Kort efter, at han startede, rejste Fisher sig op, satte åbenlyst på sin frakke og tørklæde og snublede derefter over fødderne på folk, der sad i hans række for at forlade rummet. Haldane plejede at unnerve højttalere, som han ikke kunne lide ved at sidde i forreste række, placere sit store, kuppelhoved i hænderne, og udbrød “Åh Gud, Åh Gud!”med en gennemtrængende stemme.
på trods af sin store berømmelse forblev John en humoristisk og uhøjtidelig person i hele sit liv, skønt han bestemt ikke udviste nogen falsk beskedenhed. Han var usædvanligt tilgængelig for unge forskere og skulle ofte ses i baren på møder og udveksle ideer med en skare kolleger, unge og gamle, indtil sent på aftenen. Han var meget åben for nye ideer, selvom der var en stor chance for, at de tog fejl, og selvom han ikke kunne lide den person, der foreslog dem. Han skabte en usædvanlig spændende atmosfære med mange sabbatsbesøgende fra udlandet (i min tid der inkluderede disse Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert og Monty Slatkin) samt postdocs af forskellige nationaliteter (såsom Jim Bull, Peter Hammerstein, David Seger, Curt Strobeck og Ulfgang Stephan). Alt dette blev opnået med meget lidt tilskudsfinansiering: John udførte det meste af sit arbejde med blyant og papir eller en primitiv stationær computer. Han var den slags tænker, der havde brug for at tale gennem sine ideer, før de krystalliserede. Hans nysgerrighed og intellektuelle styrker skabte mange samarbejder, der flød ud af hans kærlighed til diskussion og argument (meget af det over morgenkaffe eller aftenøl). Han var ikke særlig succesrig som træner for kandidatstuderende, i det mindste i hans senere år. Dette skyldtes dels uden tvivl manglen på biologiske kandidater, der var interesseret i eller i stand til at udføre teoretisk arbejde, og dels af det faktum, at hans politik var at “lade dem være omkring” snarere end at lede et forskningsprojekt. Han kunne være ganske overvældende i diskussionen og dominerede normalt enhver samtale, hvor han deltog (lejlighedsvis mødte han sin kamp med nogle af de større egoer i branchen). Ikke desto mindre ville han lytte opmærksomt til indvendinger mod hans synspunkt, hvis du var vedholdende nok og var langt mere interesseret i at få sandheden end i at vinde et argument. Han var altid generøs i sine evalueringer af andres resultater og hurtig til at hjælpe karrieren hos unge mennesker, hvis talenter han havde bemærket.
Johns tidlige arbejde i 1950 ‘ erne handlede mest om genetik af Drosophila subobscura, som Haldanes laboratorium udviklede sig som en europæisk rival til D. pseudoobscura. Undersøgelsen af populationsgenetikken af denne art er blevet genoplivet i de senere år, hovedsageligt af græske og spanske forskere (Krimbas 1993; Navarro-Sabat Lart et al. 2003). Dette skyldes meget Johns tidlige studier. John sagde engang, at hans største videnskabelige fiasko var at have overset betydningen af intragenisk rekombination, som Thea Koske og han opdagede i et kortlægningseksperiment på D. subobscura (Koske og Maynard Smith 1954). Hvis han havde fortolket dette korrekt, kunne han have delt i datidens epokegørende opdagelser om genets struktur. Det er interessant, at dette arbejde kort blev citeret af Pontecorvo i hans klassiske monografi, der syntetiserede arbejde med intragenisk rekombination:
… den hidtil højeste rekombination (0,5 procent) målt mellem to ikke-komplementære (dvs., funktionelt allelisk) recessiver i organismer højere end fag er den, der findes af Koske og Maynard-Smith (1954) mellem to ar-alleler af Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, s. 34).
John var meget interesseret i dyreadfærd gennem hele sin karriere, og hans sidste bog med sin kollega David Harper er Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Hans undersøgelser af virkningerne af indavl på mandlig parringsadfærd og reproduktiv succes i D. subobscura (Maynard Smith 1956) fik ham til at blive en fortaler for den evolutionære betydning af seksuel udvælgelse ved kvindelig valg af kammerater. Som John bemærkede over 40 år senere (Maynard Smith 2000) blev seksuel selektion, der involverede Kvindelig kompisvalg, stort set ignoreret af de fleste af de førende evolutionære biologer fra det tidlige 20.århundrede med den bemærkelsesværdige undtagelse af Fisher (1930). Der er for eksempel kun en enkelt henvisning til det i Ernst Mayr ‘ s Animal Species and Evolution (Mayr 1963). I 1958 skrev John en indsigtsfuld artikel i et Darvin centennial bind (Maynard Smith 1958b), hvor han forventede teorien om “gode gener” om udviklingen af kvindelig kompisvalg, der i øjeblikket er genstand for meget forskning inden for adfærdsmæssig økologi. Han opsummerede sine studier af kompisvalg i D. subobscura som følger:
der var en sammenhæng mellem disse egenskaber hos mænd, der skabte parringssucces (sandsynligvis atletisk evne) og dem, der skabte fitness som forælder (produktion af en stor mængde sæd). Det er ikke vist, at der findes en lignende forening i naturlige populationer, men det forekommer meget sandsynligt, at det ville gøre det (Maynard Smith 1958b, s. 242).
jeg er ikke sikker på, at dette sidste punkt endnu er overbevisende fastslået.
ved hjælp af sin ingeniøruddannelse udførte John også teoretisk arbejde med mekanikken i fugleflyvning og led vanskeligheder med matematisk uvidende korrekturlæsere, hvilket resulterede i afvisning af flere af hans papirer (Maynard Smith 1985). Han hævdede, at en af dem engang spurgte en afledning, der involverede en differentieringskoefficient, undrende hvorfor d ‘ erne ikke blev annulleret i tælleren og nævneren. Han blev vant til at antage matematisk analfabetisme, da han forklarede sit arbejde for biologer og var dybt flov, da en anonym besøgende bragt ind i laboratoriet af Haldane viste sig at være Alan Turing. John blev en stor beundrer af Turing og brugte sine ideer om reaktionsdiffusionsprocesser (Turing 1953) i noget indflydelsesrig arbejde med genetik af mønsterdannelse (Maynard Smith 1960; Maynard Smith og Sondhi 1960).
i slutningen af 1950 ‘erne og begyndelsen af 1960’ erne var John banebrydende for brugen af Drosophila som en modelorganisme til at studere aldringsbiologien, hvilket gav en af de tidligste demonstrationer af overlevelsesomkostningerne ved reproduktion (Maynard Smith 1958a) og også bevis mod den somatiske mutationsteori om aldring (Lamb og Maynard Smith 1964). Udviklingen af livshistoriske træk generelt og aldring i særdeleshed er blevet en blomstrende gren af evolutionær biologi, og Drosophila er nu et vigtigt redskab til at analysere den funktionelle biologi af aldring (Partridge and Gems 2002).
i 1965 forlod John UCL for at blive stiftende dekan for School of Biological Sciences ved det daværende nye universitet, beliggende i en attraktiv park i udkanten af Brighton, som tidligere var jarlen af Chichester. John opbyggede meget effektivt en blomstrende gruppe af biologer, biokemikere og eksperimentelle psykologer. Denne præstation blev senere undermineret af angrebet på britiske universiteter, der blev lanceret af Thatcher-regeringen i 1980 ‘ erne, da flere af hans nærmeste kolleger forlod universitetet omkring tidspunktet for hans pensionering i 1985. John, imidlertid, forblev i Susseksu resten af sit liv og var glad for at se en renæssance finde sted i løbet af det sidste årti eller deromkring, med en meget aktiv gruppe inden for evolutionær biologi, der dukker op. Han undgik at blive administrator på et højere universitet eller nationalt niveau, skønt han igen blev dekan i et par år før pensionering som svar på den belastning, skolen var under på det tidspunkt.
efter at have flyttet til Susseks koncentrerede John sig i stigende grad om teoretisk arbejde og opgav til sidst eksperimentelt arbejde. Dette skyldtes dels den tid, der var nødvendig for hans administrative arbejde, og dels fordi han ikke længere følte sig overskygget som teoretiker af Haldane, der var død i 1964. (John sagde ofte ” alt hvad jeg kunne gøre, Haldane kunne gøre hurtigere.”) Han bidrog væsentligt til den tidlige udvikling af teoretiske modeller for molekylær variation og evolution som reaktion på de empiriske undersøgelser af proteinsekvensudvikling og elektroforetisk variation, der blev indledt i 1960 ‘ erne. I modsætning til mange britiske og amerikanske evolutionister på det tidspunkt var John slet ikke fjendtlig over for den neutrale teori om molekylær evolution og variation, introduceret af Motoo Kimura (Kimura 1968) og af Jack Lester King og Thomas Jukes (King and Jukes 1969). Han brugte den neutrale teori som grundlag for flere af sine fineste artikler.
især udviklede og analyserede han og hans statistikkollega John Haigh begrebet “hitchhiking” (Maynard Smith og Haigh 1974), hvor spredningen af en fordelagtig mutation reducerer variation ved forbundne neutrale loci. Denne ide er blevet meget vigtig for at fortolke data om naturlig variation i DNA-sekvenser efter opdagelsen af, at DNA-sekvensvariation ofte reduceres kraftigt i regioner af genomet med lave frekvenser af genetisk rekombination (Andolfatto 2001). Der er også stigende beviser for underskrifter af hitchhiking-begivenheder i regioner af genomet med normale niveauer af rekombination i en række arter, herunder mennesker (Sabeti et al. 2002). De to Johns gav også et meget opfattende tidligt Bidrag til menneskelig molekylær variation ved hjælp af befolkningsdata om humane hæmoglobinvarianter i Europa indsamlet af Hermann Lehmanns gruppe (Lehmann og Carrell 1969) for at vise, at mængden af variation i nordeuropæiske befolkninger er uforenelig med neutral ligevægt, og at der må have været en alvorlig befolkningsflaskehals (Haigh og Maynard Smith 1972). Millioner af dollars, der er brugt på menneskelige SNP-datasæt, bekræfter denne konklusion (Marth et al. 2004).
John bidrog i vid udstrækning til bølgen af teoretisk arbejde med udviklingen af køn og genetiske systemer, der blev indledt i slutningen af 1960 ‘ erne, som befriede dette felt fra dets lange dominans af artsniveau fordelsteorier af Darlington (1939) og Stebbins (1950) og erstattede disse med argumenter baseret på udvælgelse blandt individer inden for populationer. Især henledte han opmærksomheden på paradokset af “omkostningerne ved køn”: det faktum, at en mutant, der opstår i en seksuel art med to køn og får kvinder til at producere døtre aseksuelt, vil fordobles i frekvens hver generation (Maynard Smith 1971). Hvid 1945), var John den første til at opfatte den dybe vanskelighed, den udgjorde for at forklare forekomsten af seksuel reproduktion blandt eukaryoter. Han opsummerede feltets tilstand i sin bog fra 1978 udviklingen af køn (Maynard Smith 1978), som stadig er den bedste tilgængelige oversigt.
Johns mest indflydelsesrige enkeltbidrag var hans udvikling, oprindeligt i samarbejde med George Price, af begrebet evolutionært stabil strategi (ESS). Dette påberåber sig princippet om, at for at en egenskabsværdi skal repræsentere en ligevægt med hensyn til naturlig udvælgelse, er en nødvendig betingelse, at alle mulige afvigende egenskabsværdier har en selektiv ulempe, når de introduceres med lav frekvens i en befolkning, hvis medlemmer oprindeligt alle har den pågældende egenskabsværdi. Medmindre egnethed afhænger af frekvenserne af konkurrerende fænotyper eller genotyper, svarer ESS til det selektive optimale. Men i mange tilfælde, såsom kønsforhold eller adfærdsmæssige træk, der styrer sociale interaktioner, frekvensafhængige fitnesses er iboende i den biologiske sammenhæng.
bestemmelse af udfaldet af selektion ved beregning af baner for genfrekvenser eller af gennemsnitlige egenskabsværdier ved hjælp af kvantitative genetiske modeller ville være kedelig og normalt uhåndterlig for så vidt angår enkle matematiske løsninger. Ved blot at teste, om sjældne varianter holdes ude af befolkningen, giver ESS-tilgangen mulighed for at opnå informative resultater i komplekse situationer, f.eks. det velkendte resultat, at en 1:1-tildeling af ressourcer mellem mandlige og kvindelige afkom foretrækkes ved udvælgelse på nukleare gener i en tilfældigt parrende population. Mens denne tilgang var blevet brugt tidligere, især af Fisher (1930) og Hamilton (1967), udviklede Johns arbejde eksplicit den underliggende logik og viste, hvordan den kunne anvendes på mange evolutionære problemer, som tidligere var blevet betragtet som umuligt vanskeligt at løse med enkle teoretiske modeller. Mens der klart er begrænsninger for ESS-metoden, især i tilfælde, hvor genetik af et træk begrænser resultatet af udvælgelsen, har det vist sig at være et uhyre nyttigt værktøj. I løbet af de sidste 30 år har der været en stor teoretisk og empirisk litteratur, der anvender ESS-metoder til en meget bred vifte af biologiske fænomener. For eksempel er forudsigelsen ved ESS-metoder for kønsforhold i haplodiploide arter, hvor de let kontrolleres af moderens beslutninger om befrugtning af æg, en af de virkelige succeshistorier for evolutionær biologi med hensyn til at relatere teori til data (Vest et al. 2002). Johns vigtigste bidrag til ESS-teorien er opsummeret i hans bog fra 1982 (Maynard Smith 1982).
John var meget interesseret i generelle ideer inden for biologi og bidrog til debatter om emner som gruppevalg vs. kin selection (han opfandt sidstnævnte udtryk: Maynard Smith 1964), sympatrisk speciering (Maynard Smith 1966), punkteret ligevægt (Maynard Smith 1983) og den evolutionære rolle af udviklingsmæssige begrænsninger (Maynard Smith et al. 1985). Han udviklede et sæt ærligt spekulative ideer om de store begivenheder i den biologiske evolution (fra selve livets udvikling og udviklingen af celler til sprogets udvikling), beskrevet i deres bog fra 1995 de store overgange i Evolution (Maynard Smith og Stsmathm Larry 1995). Han udgav også tre fremragende lærebøger: matematiske ideer i biologi (Maynard Smith 1968b), modeller i økologi (Maynard Smith 1974) og evolutionær genetik (Maynard Smith 1989).
efter sin formelle pensionering i 1985 vendte John sin opmærksomhed mod analysen af data om molekylær variation og evolution i bakterier og samarbejdede med Brian Spratts mikrobielle genetikgruppe. Dette arbejde sammen med flere andre bakterielle populationsgenetikere har ført til erkendelsen af, at der er meget mere udveksling af genetisk information mellem bakterieceller i naturen, end man tidligere troede (Maynard Smith et al. 1993). Johns nylige arbejde involverede udvikling af metoder til fortolkning af mønstre af DNA-sekvensvariation i populationer med sporadisk og ujævn rekombinational udveksling (Maynard Smith and Smith 1998; Smith et al. 2003). Dette har vigtige konsekvenser for forståelsen af bakteriel patogenicitet (Maynard Smith et al. 2000), samt at være af stor egeninteresse. Det er naturligvis meget usædvanligt, at nogen forbliver i frontlinjen for forskning i næsten 20 år efter pensionering.
i de sidste to år af sit liv led John i stigende grad, men ukomplicerende af virkningerne af mesotheliom, men fortsatte med at arbejde indtil slutningen. På trods af sin fysiske svaghed talte han kort på mødet i December 2003 i Det Forenede Kongeriges Populationsgenetikmøde og holdt en karakteristisk klar og underholdende tale om bakteriel populationsgenetik. Mange af de tilstedeværende mente, at dette var deres sidste chance for at høre ham holde et offentligt foredrag, hvilket desværre viste sig at være tilfældet. Johns bredde af interesser og præstationer, kombineret med hans engagerende personlighed, var unik og vil desværre blive savnet.
