Uafhængig udvikling af knækvandring i afrikanske aber viser, at mennesker ikke udviklede sig fra en knækvandrende forfader

resultater og diskussion

analyse af tidspunktet for udseende, hyppighed og ekspression af de stillede knækvandringsfunktioner (tabel 1) hos voksne og unge aber og aber (tabel S1) understøtter tidligere analyser (5, 6, 18) om, at afrikansk abe-Karpal morfologi i det store og hele kan skelnes fra den af asiatiske aber, arboreale og terrestriske aber og mennesker. Imidlertid, denne analyse afslører også en tidligere ukendt og overraskende høj mængde morfologisk variation i voksne afrikanske ape carpal-træk, der rejser tvivl om den antagne funktionelle forbindelse mellem specifikke aspekter af håndledsmorfologi og KNO-gangadfærd. Vi opdagede signifikante (P < 0,05 ved hjælp af en prist2 godhed-of-fit test; tabel S2) forskelle i tilstedeværelsen (defineret generøst til at omfatte selv svagt udviklede funktioner) eller fravær af kno-gående funktioner blandt afrikanske aber. Gorillaer adskiller sig markant fra både chimpanser og bonoboer i deres lave frekvens af alle undtagen 2 af de knækvandringsfunktioner, der er analyseret her. For eksempel findes den dorsale konkavitet og næb af scaphoid i næsten alle (96%) voksne Pan troglodytes i denne prøve (n = 32) og er fuldt udviklet i 76% af Pan paniscus (n = 21). Alligevel findes disse samme træk sammen i kun 6% af Gorilla (n = 45), uanset køn eller størrelse (tabel 2; Fig. 1). Desuden er begge funktioner også almindeligt forekommende i ikke-Knuckle-gående arboreal palmigrade (80%, n = 15) aber og terrestrisk palmigrade (73%, n = 11) og digitigrade (57%, n = 14) aber (tabel S2).

disse resultater viser således (i), at de fleste gorillaer mangler nøglefunktioner, der er antaget at være kritiske for at begrænse forlængelse af håndleddet under knækgang (4, 17), og (ii) disse funktioner findes hos aber, der bruger en række forskellige håndstillinger og underlag. Derudover viser den ontogenetiske analyse, at funktionerne i scaphoid, der antages at være essentielle for knækvandring (2, 4-6), ikke kun er inkonsekvent udviklet i Gorilla, men når de er til stede, forekommer de ikke relativt tidligere i udvikling i gorillaer (tabel 2). Ved hjælp af den traditionelle funktionelle fortolkning af disse funktioner (17) ser det derfor ud til, at Gorilla radiocarpal-leddet faktisk kan være mindre, snarere end mere, stabilt i forlængelse gennem ontogeni sammenlignet med Pan.

en lignende mangel på korrelation findes mellem KNO-gangadfærd og ontogeni af scaphoid-centrale fusion (37). Denne funktion er den mest almindeligt diskuterede knækvandringsfunktion i afrikansk abe og menneskelige håndled (2, 4-6). Det stærke heterochroniske mønster, der findes i den stadig tidligere timing af denne fusion blandt hominoider, ud over forekomsten af fusion i flere nonknuckle-gående, stærkt arboreale strepsirrhine primater, antyder, at dette træk kan være mere tydeligt forbundet med fylogeni end at fungere (37).

det samme mønster findes også gentagne gange i andre karpale knogler. For eksempel, morfologien af capitat og Hamat er også traditionelt blevet brugt til at diagnosticere knækvandsadfærd (5, 6, 18, 19). Sammenlignet med andre primater siges capitatet og hamatet i afrikanske aber at have forlængelsesbegrænsende Kamme og konkaviteter, der er blevet fortolket som vigtige træk, der forbedrer stabiliteten under vægtbærende i kno-gående stillinger (5, 6, 19) (Fig. 2). Som forventet er disse funktioner almindelige i Voksenpande (81-100%). Men de er også fuldt udviklet i flere nonknuckle-gående aber (17, 19, 38) (tabel S2). Imidlertid findes disse kamme og konkaviteter med en meget lavere frekvens i Gorilla (så lav som 39%) og er, når de er til stede, mindre accentueret end i Pan (tabel 2).

indsnævring eller” talje ” af capitatlegemet, en funktion, der er blevet fortolket som begrænsende forlængelse ved midcarpal-leddet, er også mindre accentueret i Gorilla sammenlignet med Pan (14) og endda sammenlignet med nogle arboreale og terrestriske aber (39) (Fig. 2). Et forhold mellem capitathalsbredde og længde af capitatlegemet hos voksne afrikanske aber og aber afslører, at Gorilla har signifikant mindre talje af capitatet sammenlignet med P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) og terrestriske aber (P = 0,01) (Fig. S2). Som med scaphoid udvikler mange af disse capitat-og hamatfunktioner sig også senere og er mindre accentuerede eller fraværende i hele ontogeni i Gorilla sammenlignet med Pan (tabel 2; Fig. 2). Således afspejler fraværet eller det minimale udtryk for disse træk i Gorilla mere, ikke mindre, forlængelse og mobilitet ved midcarpal-leddet sammenlignet med andre afrikanske aber, der går i knogler.

denne forskning viser, at ingen af de karpale træk, der er diskuteret her, der traditionelt er blevet brugt til at diagnosticere knækvandring, kan betragtes som klare funktionelle tilpasninger til knækvandringsadfærd hos alle afrikanske aber. I modsætning til funktionelle forudsigelser, udviklingsmønsteret, udtryk, og hyppigheden af de formodede knækvandringsfunktioner, der er anført i tabel 1, er ikke de samme hos alle afrikanske aber; de er ikke hyppigere eller fremhævet i gorillaer og er ikke korreleret med øget knækvandringsadfærd eller kropsstørrelse. Forskellen mellem Pan og Gorilla i nærvær eller fravær af carpal knoglemorfologi, der menes at begrænse håndledets bevægelse, bekræftes af rapporterede mønstre af ledfleksibilitet i 2 slægter. Gorilla har et meget større udvalg af håndledsforlængelse (58 liter) (40) sammenlignet med P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Det er fortsat udfordrende at forklare denne forskel, hvis det antages, at knækvandring i Pan og Gorilla er biomekanisk ens. Den morfologiske og vifte af bevægelsesdata kræver et nyt perspektiv på knækvandring, der fører til en revurdering af længe etablerede modeller for menneskelig udvikling.

en mulig forklaring på forskellen i carpal morfologi blandt knækvandrende aber er, at Gorilla kompenserer for manglen på forlængelsesbegrænsende osteologiske træk med et stærkere ligamentsystem. Selvom dette stadig skal testes i detaljer, antyder den samme relative størrelse af underarmsbøjningsmuskulatur blandt afrikanske aber og rekrutteringsmønsteret for disse muskler under bevægelse af knogler (41, 42), at blødt væv ikke modvirker denne øgede mobilitet hos Gorilla.

afvisningen af disse muligheder fører til en alternativ hypotese: at knækvandring ikke er det samme biomekaniske fænomen i Pan og Gorilla. Tidligere forskere har bemærket posturale (16, 31, 32) og biomekaniske (13, 14) forskelle i kno-gangadfærd blandt afrikanske aber, og vores hypotese udvides på dette grundlag for arbejde for at antyde, at kno-gang er en fundamentalt anderledes bevægelsesmåde i Pan og Gorilla. Denne hypotese understøttes af eksisterende afrikanske ape-lokomotoriske data (17, 27-35). Som med andre former for bevægelse, lemmer kropsholdning har en dybtgående indflydelse belastningen opleves af håndleddet og cifre i en kno-gående dyr. Vi foreslår, at Gorilla bruger en relativ” søjleformet ” forbenstilling under knækvandring, hvor hånd-og håndledsledene er justeret i en relativt lige, neutral kropsholdning sammenlignet med de mere udvidede stillinger, der er vedtaget af Pan (Fig. 3). Dyr, der bruger et relativt søjleformet håndled og håndstilling, ville have karpale led, der er på linje med hånden og underarmen, svarende til lemmernes ledposition i store graviportale dyr såsom elefanter (43). Understøttende belastninger direkte over mere lodret orienterede forbensled under støttefasen forklarer fraværet af positerede bentilpasninger til bøjningsbelastninger i gorillaer og tillader også mere mobilitet ved leddet (43). Derimod Pan, som udviser udvidede håndledsstillinger (Fig. 3), vil opleve højere bøjningsbelastninger. Pan carpal knogler har således relativt fremtrædende osteologiske træk, der traditionelt, men fejlagtigt, er blevet fortolket simpelthen som træk forbundet med knoglevandring generelt snarere end med en bestemt kropsholdning. Forestillingen om, at Pan og Gorilla bruger forskellige håndledsstillinger, er i overensstemmelse med de morfometriske data, der præsenteres her. Selvom denne hypotese endnu ikke er udforsket i detaljer med videografiske data, understøttes denne ide yderligere af tidligere undersøgelser, der viser, at Gorilla udviser øget håndledsmobilitet sammenlignet med Pan (40), en mere hyperudvidet albueforbindelse (31) og relativt lige længde af stråler 2 til 4, hvilket skaber et større, mere stabilt område, over hvilket man kan sprede aksiale belastninger (32).

variationen i afrikansk abehåndstilling kan forstås mere fuldstændigt gennem en overvejelse af forskelle i substratbrug, hvilket igen kan forklare den høje frekvens af positerede knækvandringsfunktioner i Pan og flere ikke-knækvandrende firbenede primater rapporteret i denne undersøgelse. Specifikt foreslår vi, at funktioner, der traditionelt er forbundet med knækvandring, faktisk kan afspejle den sædvanlige belastning af håndleddet i en udvidet kropsholdning på arboreale underlag (Fig. 3). Sammenlignet med gorillaer bruger chimpanser og bonoboer oftere både knækvandring og palmigrady på arboreale underlag gennem ontogeni (28, 30, 34). For at opretholde balance og sikkerhed i en arboreal indstilling kan primater vedtage en mere udvidet håndledsstilling (17), mere bøjet albueled (44) og mere variable håndstillinger (16, 31-33) sammenlignet med terrestrisk bevægelse. Dybere lemmer fælles vinkler sænke dyrets centrum af massen i forhold til substratet (45), forbedre balancen, men vil også øge det øjeblik arm på håndleddet (og albue) leddene. Derudover er det værd at bemærke, at Pan har betydeligt længere metacarpals sammenlignet med Gorilla (46), og denne øgede længde kan potentielt yderligere øge bøjningsbelastningsarmen i Pan. Vi antager, at den høje frekvens af positeret forlængelsesbegrænsende benmorfologi, der deles mellem Pan og flere andre primater, der bruger relativt udvidede håndledsstillinger (f.eks. palmigrady hos aber) er faktisk funktioner, der bedre beskrives som blot afspejler sædvanlig belastning af håndleddet i en udvidet position snarere end funktioner, der begrænser forlængelse i sig selv. Hvis, som det ser ud til at være tilfældet, håndledsforlængelse øges under arboreal bevægelse, så kan disse benede træk ses som afspejler de arboreale håndstillinger i Pan snarere end indikation kno-gå selv.

således kommer en ny forståelse af den funktionelle betydning af det, der tidligere var blevet betragtet som træk, der afspejler knækvandring, frem, når vi (i) fortolker dem kun i den taksa, som de er til stede for (Pan) og (ii) anerkender sandsynligheden for 2 biomekanisk forskellige typer knækvandring i Pan og Gorilla. Funktionelle fortolkninger af disse funktioner mislykkes, når knoglevandring blandt alle afrikanske aber betragtes som en enkelt, samlet opførsel. Selvom der er andre formodede knækvandringsfunktioner i håndleddet og forbenet (5, 6), der ikke er behandlet i denne rapport, og som potentielt kan indeholde et stærkere funktionelt signal om knækvandringsadfærd, afslører de data, der præsenteres her, at sammenhængen mellem disse funktioner og knækvandrende bevægelse ikke bør formodes.

resultaterne af denne undersøgelse viser, at forskere er nødt til at revurdere alle stillede knækvandringsfunktioner og genoverveje deres effektivitet som indikatorer for knækvandringsadfærd i eksisterende og uddøde primater. I denne sammenhæng gør fraværet af flere stillede knækvandringsfunktioner i eksisterende knækvandrere (og tilstedeværelsen af nogle af disse funktioner i ikke-knækvandrere) det vanskeligt at argumentere for, at der er entydige beviser for, at bipedalisme udviklede sig fra en jordbaseret knækvandrende forfader. I stedet, vores data understøtter den modsatte opfattelse, at træk ved hånden og håndleddet, der findes i den menneskelige fossile optegnelse, der traditionelt er blevet behandlet som indikatorer for kno-gangadfærd, faktisk er tegn på arborealitet og ikke terrestrialitet.

dataene præsenteret her og i andre undersøgelser af variation i afrikansk abemorfologi (11, 12, 14, 15) og adfærd (30-32, 35) understøtter en hypotese om uafhængig udvikling af kno-gangadfærd i de 2 afrikanske abelinjer. Vores data kan ikke afvise hypotesen om, at knækvandring kun udviklede sig en gang i bunden af Den Afrikanske abe og den menneskelige klade, og at disse forskelle udviklede sig efter Gorillaen og Pan-splittelsen (Fig. S1). Uden fuldt ud at forstå den evolutionære og ontogenetiske plasticitet af disse osteologiske træk eller påvirkningen på håndledsmorfologi af anden lokomotorisk adfærd, hvor Pan og Gorilla engagerer sig, det er vanskeligt at være sikker på udviklingen af ikke-homolog kno-gangadfærd hos afrikanske aber. Imidlertid, i mangel af klare beviser for en jordbaseret kno-gående oprindelse for menneskelig bipedalisme, vi foreslår, at den uafhængige udvikling af en generaliseret lokomotorisk tilpasning, der simpelthen tillader store aber at bevare meget arboreal morfologi, mens de også bevæger sig effektivt på jorden, er et rimeligt og sandsynligt evolutionært scenario. Den stigende klimatiske og økologiske ustabilitet, der kendetegnede meget af Miocæn (47), kan have tvunget hominoid-slægten til at overgå gennem flere uafhængige stadier af jordbaseret og arboreal lokomotorisk adfærd. Miocene hominoid fossil record understøtter stærkt den uafhængige udvikling af specialiserede suspensionstilpasninger (f.eks. Morotopithecus, Oreopithecus eller Pongo) (48), og det samme kan være tilfældet for knækvandring. Der er få, hvis nogen, håndled ligheder deles mellem alle afrikanske aber og mennesker, der kan være direkte relateret til terrestrisk kno-gående bevægelse. Således kræver den uafhængige udvikling af denne adfærd blandt afrikanske aber mindre homoplasi end tidligere foreslået (4-6). Funktioner, der findes i hominin-fossilregistret, der traditionelt har været forbundet med en bred definition af knækvandring, afspejler mere sandsynligt den sædvanlige Panlignende brug af udvidede håndledsstillinger, der er særligt fordelagtige i et arborealt miljø. Dette antyder igen, at menneskelig bipedalitet udviklede sig fra en mere arboreal forfader, der besatte en generaliseret lokomotorisk og økologisk niche, der er fælles for alle levende aber (7, 8, 10).