Die Winterküstenaufschlüsse (Ust‘-Pinega-Formation) enthalten ein reichhaltiges ‚Ediacara-Typ‘ -Biota9,10. Kimberella kommt im gesamten Abschnitt in mehreren Fazies vor, Die meisten Exemplare stammen jedoch von den Unterseiten feinkörniger Sandsteinrinnenabgüsse, in Mitglied 9 des lokalen stratigraphischen Abschnittes10. Kanäle in einem Tonsubstrat wurden von einer reichen Biota besiedelt; als die Kanäle schnell mit Sand gefüllt wurden, blieb die Biota 2011 erhalten. Assoziiert mit Kimberella in Mitglied 9 sind große runde ‚Medusoide‘, die charakteristischen Fossilien Tribrachidium und Dickinsonia, und einige unbeschriebene Formen. Kleine runde Fäkalpellets, mäandernde Spurenfossilien und kleine pyritisierte Algen treten ebenfalls auf11.
Kimberella ist ein ovales bis birnenförmiges, bilateral symmetrisches Fossil mit mehreren konzentrisch angeordneten Zonen. Fossilien reichen von 3 bis 105 mm Länge; Das größte Exemplar ist unvollständig (Abb. 1c) und kann 130-140 mm lang gewesen sein. Der Größenbereich ist kontinuierlich; Es gibt keine Diskontinuitäten in Größe oder Struktur, die auf einen Geschlechtsdimorphismus oder eine größenstrukturierte Population hindeuten würden. Es gibt auch keine auffällige ontogenetische Veränderung über den beobachteten Größenbereich; Die kleinsten Exemplare sind nahezu Miniaturen der großen. Filme von framboidalem Pyrit auf einigen Proben resultierten aus anaerober bakterieller Aktivität nach der Bestattung.
Alle Exemplare werden am Paläontologischen Institut (PIN) der Russischen Akademie der Wissenschaften in Moskau kuratiert. Alle sind auf den Unterseiten von Sandsteinkanalabgüssen in Mitglied erhalten 9 sofern nicht anders angegeben. Alle Skalenstäbe sind 1 cm. ein großes, gut erhaltenes Exemplar mit tiefer zentraler Vertiefung. Beachten Sie das Falten der Weichteile vom Schalenrand weg, der geknickt ist (Pfeil) (STIFT 3993/4003). b, Probe teilweise umgeklappt, zeigt Verformung der Weichteile und bilaterale Symmetrie des Organismus (PIN 3993/4026). c, Größtes bekanntes Exemplar; beachten Sie die seitliche Verschiebung der Schale, wobei die Zinnen rechts unter der Schalenkante hervorstehen (STIFT 3993/4004) (d). Probe aus dünn eingeschobenem Argillit und Schlickstein, Teil 1 des lokalen Abschnitts; Pfeil zeigt die Position der vorderen Ausbuchtung an (PIN 3993/4001). e, Eines von zwei Exemplaren, die eine Reihe von Gruben (Spicules?) entlang des proximalen Kamms (PIN 3993/4036). f, Kleines, aber gut erhaltenes Exemplar mit primären Merkmalen (PIN 3993/4033). g, Probe mit Drehung und Verschiebung der Schale von der Hauptachse (PIN 3993/4027). h, Schlecht erhaltenes Exemplar aus Talus, wahrscheinlich aus Sandsteinen des Gliedes 10 des lokalen Abschnitts; Beachten Sie die Fortsetzung der Zonen um das hintere (spitze) Ende sowie die mögliche bukkale Masse, die durch den Pfeil angezeigt wird (STIFT 3993/4009).
Die distalen Teile der Fossilien weisen einen relativ unflexiblen äußeren Rand auf, und eine innere Zone, die oft verzerrt oder gefaltet, aber nie gerissen ist (zum Beispiel, siehe Abb. 1a, b, e). Innerhalb der inneren Zone befindet sich eine Reihe von zinnenartigen Strukturen, typischerweise etwa 30 an der Zahl. Diese bilden normalerweise ein U-förmiges Band, erstrecken sich aber bei einigen Exemplaren vollständig um das Fossil. Eine dünne lineare Struktur, der proximale Grat, trennt die zinnenartige Zone vom Inneren; Dieser Grat scheint ein Aufdruck einer höheren anatomischen Struktur auf den Abdruck der ventralen Oberfläche des Organismus zu sein. Seltene Exemplare zeigen ein Band resistenter punktartiger Strukturen, die mit dem proximalen Grat assoziiert sind (Abb. 1e). Der zentrale Teil des Organismus bleibt im negativen Relief erhalten. Seine Position und Tiefe variieren, je nachdem, wie stark der Organismus verdichtet und deformiert wurde; es kann sich in großen Proben bis zu 20 mm in das Wirtsgestein erstrecken. Es kann fast flach verdichtet werden (Abb. 1f) oder gegenüber den weicheren Teilen (Fig. 1c), findet sich aber selten seitlich gebogen. Daher war seine ursprüngliche Substanz vergleichsweise fest12. Zahlreiche feine Striae laufen seitlich von der medialen Vertiefung in vielen Proben; sie sind in der Regel am deutlichsten in den meisten abgeflachten Proben. Mindestens drei Proben zeigen eine kleine Ausbuchtung in der Nähe des breiteren Endes an der Mittellinie des Körpers innerhalb des proximalen Kamms (Abb. 1d, h).
Kimberella wurde erstmals offiziell als kubozoische Medusa beschrieben, die auf ihrer Seite erhalten ist2. Die zinnenartigen Zonen wurden als Gonaden oder als Muskelbänder interpretiert, und der Organismus wurde als tetraradialsymmetrisch rekonstruiert. Keines unserer Exemplare zeigt jedoch etwas anderes als bilaterale Symmetrie. Wenn Kimberella tetraradial symmetrisch wäre, würden wir erwarten, mehr als zwei zinnenartige Zonen in mindestens einigen Exemplaren zu finden. Selbst gefaltete Proben zeigen nicht mehr als zwei zinnenartige Zonen (siehe Abb. 1b zum Beispiel). Kimberella war auch nicht triradial symmetrisch13; die seitlichen Zonen wiederholen sich nicht in der zentralen Zone. Kimberella, in negativem Relief erhalten, war ein ‚resistenter‘ Organismus; Erhaltene Protozoen sind empfindlich und, wenn überhaupt erhalten, würde Fossilien in positivem Hyporelief bilden, wie die meisten ‚Medusoide’12. Wir können das Vorhandensein von Gonaden, Tentakeln und Rhopalien nicht bestätigen5; Den am besten erhaltenen Exemplaren fehlt jede Spur von Tentakeln oder Rhopalien. Die zinnenartigen Strukturen, die früher als Gonaden interpretiert wurden, bildeten im Gegensatz zu den diskreten Gonaden der Protozoen ein durchgehendes Band um den Körper. Darüber hinaus ist Kimberella in Mitglied 9 verbreitet, das ansonsten fast ausschließlich benthische Formen umfasst; Es gibt keine Hinweise auf subaeriale Exposition oder Massenstrandung auf dieser Ebene. Ediacaran Fossilien von planktonischen Organismen erscheinen typischerweise in verschiedenen Fazies von benthischen Formen7,10. Wir schließen daraus, dass Kimberella ein benthischer Bilateraner war, keine Medusa.
Der Schlüssel zur Interpretation dieses Fossils ist die Tatsache, dass der Organismus sowohl aus festen als auch aus weichen Teilen bestand und dass die Verdichtung während des Zerfalls Strukturen überdruckte, die sich im Leben auf verschiedenen Ebenen im Organismus befanden. In einer Probe (Fig. 1g) wurden sowohl die mittlere Vertiefung als auch der äußerste Grat leicht gedreht und gemeinsam über die weicheren Teile nach vorne bewegt. Eine weitere (Abb. 1a) zeigt die weicheren ‚zinnenartigen Strukturen‘, die vom äußeren Grat weggezogen sind, und eine andere (Fig. 1c) zeigt, dass sie über den äußeren Grat hinausragen. Proben wie diese zeigen, dass die festeren Teile eine diskrete anatomische Einheit bildeten, die teilweise von den weichen Teilen trennbar war. Wir interpretieren daher die zentrale Vertiefung und die äußerste Zone von Kimberella als Teile einer dünnen ovalen Schale, die zumindest in ihrem zentralen Teil nicht mineralisiert, aber ziemlich steif ist. Diese Schale verlieh dem Tier Kraft während der Bestattung und Sedimentverdichtung, Zu dieser Zeit wurden weichere Gewebe durch nicht lithifiziertes Sediment, das von unten in die Schale eindrang, verformt und komprimiert, und schließlich auf den darüber liegenden Sand überdruckt.
Die zinnenartigen Strukturen sind oft deformiert und waren deutlich weich; wir interpretieren sie als seitliche Falten des Körpers, die normalerweise unter der Schale zurückgezogen sind, aber gelegentlich hervorstehen (Abb. 1c). Die häufige U–Form der zinnenartigen Zone kann durch die Asymmetrie des anterio-posterioren Umrisses der Schale erklärt werden (der höchste Punkt der Schale lag näher am vorderen). Die Zinnen können eine Atmungsfunktion gehabt haben. Obwohl ihre Anzahl mit der Größe des Organismus nicht signifikant zunimmt, außer bei den größten Exemplaren, sind die Falten bei kleinen Exemplaren klein oder fehlen sogar und bei größeren Exemplaren länger und tiefer. Die Beurteilung der Atemfunktion der Zinnen ist schwierig, da die Verdichtung die Abschätzung des Volumens der Organismen erschwert. Unsere Schätzungen der Gesamtoberfläche der Zinnen skalieren jedoch isometrisch mit dem Produkt aus Körperlänge und -breite. Kimberella kann auch mikrobielle Symbionten innerhalb der Zinnen beherbergt haben, wie bei den Cerata oder Parapodien von Symbionten tragenden Gastropoden14; Symbiose wurde oft als Lebensstil für Ediacaran Organismen vorgeschlagen13,15. Einige Exemplare zeigen einen breiten flachen Bereich zwischen den Zinnenzonen, den wir als kriechenden Fuß interpretieren. Es gibt keine Anzeichen für eine echte Segmentierung des Körpers, aber feine Linien, die bei einigen Exemplaren von der Mittellinie bis zum Fuß verlaufen, können Stränge der dorsoventralen Muskulatur sein. Die vordere Ausbuchtung, die im australischen Material als Magen bezeichnet wird, kann der Mund und die damit verbundenen Muskeln sein, die eine bukkale Masse bilden. Es gibt keine Anzeichen für eine echte Radula, aber Radulae sind sehr selten in fossilen Weichtieren erhalten.
Abbildung 2 zeigt unsere Rekonstruktion von Kimberella. Die grundlegende Architektur des Fossils, die Metamerie ohne beobachtbare Segmentierung, eine Schale und einen breiten abgeflachten Fuß zeigt, ist eng mit der primitiver Weichtiere vergleichbar. Die Anordnung und abgeleitete Funktion der Zinnen ähnelt der der Ctenidien von Chitonen und der ‚Beatmungslappen‘ von Monoplacophoranen, obwohl sich ähnliche Strukturen in den Weichtieren mindestens dreimal unabhängig voneinander entwickelt Haben16, Die Frage der Homologie ist nicht einfach. Die Anatomie von Kimberella ist auch vergleichbar mit der weichen Anatomie der kambrischen Halkieriiden, die Verwandte von Weichtieren und möglicherweise anderen Protostomen zu sein scheinen. Halkieria hat eine ähnliche Form und Unterteilung des Körpers in zentrale und axiale Zonen. Es hat auch eine Zone schwacher Streifen um die Sohle seines kriechenden Fußes, ähnlich der zinnenartigen Zone von Kimberella und plausibel mit einer Atmungsfunktion17,18. Es ist sogar möglich, dass die resistenten punktförmigen Strukturen, die in seltenen Exemplaren von Kimberella zu sehen sind (Abb. 1e) sind Abdrücke von Skleriten oder Spicules wie die von Halkieriiden und einigen Weichtieren, obwohl noch keine tatsächlichen Sklerite gefunden wurden. Es wird mehr Material benötigt, um diese Hypothese zu testen.
a, Dorsale Ansicht. c, Zinnenartige Zone; l, Lappen; s, Striae; dr, distaler Grat; pr, proximaler Grat; m, mediale Depression; a, vordere Erhebung. b, Ansicht des lebenden Organismus, mit Falten der ‚Zinnenzone‘, die über den Rand der Schale hinausragen; die Falten wären zum Zeitpunkt der Bestattung normalerweise unter der Schale zurückgezogen worden.
Wir können eine molluskische Affinität nicht schlüssig nachweisen; Einige definitive molluskische Synapomorphien, wie die Radula, können nicht gesehen werden, und andere sind offen für andere Interpretationen. Allerdings ähneln keine anderen erhaltenen Metazoen Kimberella so sehr. Metamerie ist konsistent mit einem Plattwurm Grad der Organisation, aber die festen Teile und komplexe Anatomie von Kimberella neigen dazu, eine Beziehung zu den Platyhelminthes auszuschließen. Kimberella ähnelt etwas bestimmten pelagischen Salpen (Phylum Urochordata), die eine ovale Form, einen harten verdickten äußeren Test und serielle Muskelbänder haben, die den Zinnen von Kimberella ähneln19. Kimberella war jedoch nicht nur benthisch, es fehlen auch die Vorhof- und Verzweigungsöffnungen und das charakteristische Knospenwachstumsmuster von Salpen. Der benthische Lebensraum und das Fehlen von Tentakeln oder offensichtlichen Zooiden schließen eine Affinität zu Siphonophoren oder Chondrophorinen aus. Kimberella ähnelt oberflächlich Ctenophoren wie Beroë, aber seine resistente Natur und das Fehlen einer Oktammersymmetrie schließen eine Ctenophoraffinität aus. Wir können Kimberella auch nicht als nicht-metazoisches ‚Vendobiontan’20, Protist21 oder Lichen22 interpretieren. Es ist immer möglich, solche Hypothesen auf fast jedes erdenkliche Fossil auszudehnen, aber wir können keine eindeutigen Merkmale finden, die Kimberella in eine dieser Gruppen einordnen würden. Kimberella hat nichts wie die gesteppte Pneu-Morphologie, die verwendet wurde, um gegen Metazoa-Affinitäten für andere Ediacaran-Fossilien zu argumentieren19, und seine komplexen strukturellen Eigenschaften werden durch Protisten- oder Flechtenmodelle nicht gut erklärt.
Wir schließen daraus, dass Kimberella ein bilateraler Metazoon ist, komplexer als ein Plattwurm, eher wie eine Molluske als wie jeder andere Metazoon und plausibel molluskische Synapomorphien wie eine Muschel und einen Fuß trägt. Diese Interpretation widerspricht Behauptungen, dass die Ediacara-Biota einen ausgestorbenen Grad nicht-metazoischen Lebens darstellt. Es bestätigt Hypothesen, die auf Spurenfossilien basieren, dass metazoische triploblastische Linien, einschließlich ‚molluskischer Bilateraner‘, begann sich vor Beginn des Kambriums zu diversifizieren23. Es deutet auch auf einen präediacarischen Ursprung der großen metazoischen Kladen hin.
