Das Kleibersche Gesetz ist, wie viele andere biologische allometrische Gesetze, eine Folge der Physik und / oder Geometrie tierischer Kreislaufsysteme. Max Kleiber entdeckte das Gesetz erstmals bei der Analyse einer Vielzahl unabhängiger Studien zur Atmung innerhalb einzelner Arten. Kleiber erwartete, einen Exponenten von 2⁄ 3 zu finden (aus unten erläuterten Gründen), und wurde durch den Exponenten von 3⁄4 verwirrt, den er entdeckte.
Heuristische Erklärungbearbeiten
Eine Erklärung für das Kleibersche Gesetz liegt in der Differenz zwischen Struktur- und Wachstumsmasse. Strukturmasse beinhaltet Wartungskosten, Reservemasse nicht. Daher atmen kleine Erwachsene einer Art mehr pro Gewichtseinheit als große Erwachsene einer anderen Art, da ein größerer Teil ihrer Körpermasse eher aus Struktur als aus Reserve besteht. Innerhalb jeder Art atmen junge (d. H. Kleine) Organismen aufgrund der Gemeinkosten des Wachstums mehr pro Gewichtseinheit als alte (große) Organismen derselben Art.
Exponent 2⁄3bearbeiten
Erklärungen für die 2⁄3-Skalierung gehen davon aus, dass die Stoffwechselraten skalieren, um Hitzeerschöpfung zu vermeiden. Da Körper Wärme passiv über ihre Oberfläche verlieren, aber Wärme metabolisch in ihrer gesamten Masse produzieren, muss die Stoffwechselrate so skalieren, dass sie dem Quadrat–Würfel-Gesetz entgegenwirkt. Der genaue Exponent dafür ist 2⁄3.
Ein solches Argument geht nicht auf die Tatsache ein, dass verschiedene Organismen unterschiedliche Formen aufweisen (und daher unterschiedliche Oberflächen-zu-Volumen-Verhältnisse aufweisen, selbst wenn sie auf dieselbe Größe skaliert werden). Vernünftige Schätzungen für die Oberfläche von Organismen scheinen linear mit der Stoffwechselrate zu skalieren.
Exponent 3⁄4bearbeiten
Ein Modell von West, Enquist und Brown (im Folgenden WEB) legt nahe, dass 3⁄4-Skalierung aufgrund der Effizienz der Nährstoffverteilung und des Transports im gesamten Organismus entsteht. In den meisten Organismen wird der Stoffwechsel durch ein Kreislaufsystem mit verzweigten Tubuli (d. H. Pflanzliche Gefäßsysteme, Insektentracheen oder das menschliche Herz-Kreislauf-System) unterstützt. SIE behaupten, dass (1) der Metabolismus proportional zum Nährstofffluss (oder äquivalent zum gesamten Flüssigkeitsfluss) in diesem Kreislaufsystem skaliert werden sollte und (2) um die beim Transport dissipierte Energie zu minimieren, das Flüssigkeitsvolumen, das zum Transport von Nährstoffen verwendet wird (d. H. Blutvolumen) ist ein fester Bruchteil der Körpermasse.
Anschließend analysieren sie die Konsequenzen dieser beiden Behauptungen auf der Ebene der kleinsten Kreislaufröhrchen (Kapillaren, Alveolen usw.). Experimentell ist das in diesen kleinsten Tubuli enthaltene Volumen über einen weiten Massenbereich konstant. Da der Fluidfluss durch einen Tubulus durch sein Volumen bestimmt wird, ist der gesamte Fluidfluss proportional zur Gesamtzahl der kleinsten Tubuli. Wenn also B den Grundumsatz bezeichnet, Q den gesamten Flüssigkeitsfluss und N die Anzahl der minimalen Tubuli,
B ∝ Q ∝ N {\displaystyle B\propto Q\propto N}}
.
Kreislaufsysteme wachsen nicht, indem sie einfach proportional größer skalieren; sie werden tiefer verschachtelt. Die Tiefe der Verschachtelung hängt von den Selbstähnlichkeitsexponenten der Tubulusabmessungen ab, und die Auswirkungen dieser Tiefe hängen davon ab, wie viele „untergeordnete“ Tubuli jede Verzweigung erzeugt. Die Verbindung dieser Werte mit makroskopischen Größen hängt (sehr lose) von einem genauen Modell der Tubuli ab. SIE zeigen, dass, wenn die Tubuli durch starre Zylinder gut angenähert sind, um zu verhindern, dass die Flüssigkeit in kleinen Zylindern „verstopft“ wird, das gesamte Flüssigkeitsvolumen V
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
Weil das Blutvolumen ein fester Anteil der Körpermasse ist,
B ∝ M 3 4 {\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}}
.
Skalierung ohne Potenzgesetzbearbeiten
Eine genauere Analyse legt nahe, dass das Kleibersche Gesetz nicht für eine Vielzahl von Skalen gilt. Stoffwechselraten für kleinere Tiere (Vögel unter 10 kg oder Insekten) passen typischerweise zu 2⁄3 viel besser als 3⁄ 4; Für größere Tiere gilt das Gegenteil. Infolgedessen scheinen sich Log-Log-Diagramme der Stoffwechselrate gegenüber der Körpermasse nach oben zu „krümmen“ und passen besser zu quadratischen Modellen. In allen Fällen weisen lokale Passungen Exponenten im Bereich auf.
Modifizierte Skalierungsmodellebearbeiten
Anpassungen des WBE-Modells, die Annahmen der Netzwerkform beibehalten, sagen größere Skalierungsexponenten voraus, was die Diskrepanz mit den beobachteten Daten verschlechtert. Aber man kann eine ähnliche Theorie beibehalten, indem man WBES Annahme eines Nährstofftransportnetzwerks lockert, das sowohl fraktal als auch zirkulierend ist. (WBE argumentierte, dass sich fraktale Kreislaufnetze notwendigerweise entwickeln würden, um die für den Transport verwendete Energie zu minimieren, aber andere Forscher argumentieren, dass ihre Ableitung subtile Fehler enthält.) Verschiedene Netzwerke sind weniger effizient, da sie einen niedrigeren Skalierungsexponenten aufweisen, aber eine durch Nährstofftransport bestimmte Stoffwechselrate zeigt immer eine Skalierung zwischen 2⁄ 3 und 3⁄ 4. Wenn größere metabolische Raten evolutionär bevorzugt werden, dann werden Organismen mit geringer Masse es vorziehen, ihre Netzwerke so anzuordnen, dass sie als 2⁄ 3 skaliert werden, aber Organismen mit großer Masse werden es vorziehen, ihre Netzwerke als 3⁄ 4 anzuordnen, was die beobachtete Krümmung erzeugt.
Modifizierte thermodynamische Modelle
Ein alternatives Modell stellt fest, dass die Stoffwechselrate nicht nur zur Erzeugung von Wärme dient. Die metabolische Rate, die ausschließlich zur nützlichen Arbeit beiträgt, sollte mit der Potenz 1 (linear) skaliert werden, während die metabolische Rate, die zur Wärmeerzeugung beiträgt, durch die Oberfläche begrenzt sein sollte und mit der Potenz 2⁄3 skaliert werden sollte. Grundumsatz ist dann die konvexe Kombination dieser beiden Effekte: wenn der Anteil der nützlichen Arbeit ist f, dann ist der Grundumsatz sollte Skala als
B = f ⋅ k M + ( 1 − f ) ⋅ k M 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k ‚ M^{\frac {2}{3}}}
wo k und k‘ sind Konstanten der Verhältnismäßigkeit. k‘ beschreibt insbesondere das Oberflächenverhältnis von Organismen und beträgt etwa 0,1 kJ·h-1·g−2/3; typische Werte für f sind 15-20%. Der theoretische Maximalwert von f beträgt 21%, da die Effizienz der Glucoseoxidation nur 42% beträgt und die Hälfte des so produzierten ATP verschwendet wird.
