Die Rolle der Polyploidisierung bei der Bildung von Arten
Im vorherigen Unterabschnitt haben wir Schätzungen der Rate diskutiert, mit der polyploide Arten entstehen. Hier beschäftigen wir uns mit der schwierigeren Frage: Inwieweit ist die Veränderung der Ploidie selbst für die Bildung neuer Arten verantwortlich?
Weil neu gebildete Polyploide reproduktiv von ihren diploiden Vorläuferspezies isoliert werden können, wie Radicole zeigt, und weil sich viele eng verwandte Arten im Ploidie-Level unterscheiden (Wood et al., 2009) wird oft angenommen, dass die Polyploidisierung die Artbildung für alle Artenpaare, die sich in der Ploidie unterscheiden, vorangetrieben hat. Beispielsweise ergab eine kürzlich durchgeführte Studie bei der Farngattung Pteris (Pteridaceae), dass 40 von 106 untersuchten Arten polyploid waren, und kam zu dem Schluss, dass diese das Ergebnis einer polyploiden Speziation waren (Chao et al., 2012). Eine Alternative besteht jedoch darin, dass sich neue Arten über Mechanismen bilden, die nicht mit Ploidie-Verschiebungen assoziiert sind (z. B. die Anhäufung genetischer Inkompatibilitäten in isolierten Populationen), wobei die Ploidie-Verschiebungen im Laufe der Evolution unabhängig voneinander auftreten.
Idealerweise würden wir die Rolle der Polyploidisierung bei der Erzeugung neuer Arten kennenlernen, indem wir den Prozess der Artbildung direkt beobachten. Leider haben wir normalerweise nur Momentaufnahmen in verschiedenen Stadien in verschiedenen Taxa. Es gab jedoch Studien, die sehr eng verwandte Taxa untersuchen und den Beitrag verschiedener Merkmale, einschließlich Ploidieunterschiede, zur reproduktiven Isolation messen. Eine Studie an diploiden und tetraploiden Unterarten von Weidenröschen, Chamerion angustifolium, ergab, dass die reproduktive Isolation zwischen ihnen fast ausschließlich (98%) auf Mechanismen wie Bestäuberunterschiede und Präferenzen für hoch- und tiefgelegene Lebensräume zurückzuführen war: wenig von der beobachteten reproduktiven Isolation war auf die hybride Sterilität zurückzuführen, von der typischerweise angenommen wird, dass sie den Genfluss zwischen Diploiden und Polyploiden verhindert (Ehemann und Sabara, 2004; Martin und Ehemann, 2013).
Dieses Beispiel veranschaulicht viele der Probleme, mit denen Wissenschaftler konfrontiert sind, die die polyploide Speziation untersuchen. Zum einen ist es schwierig zu wissen, welche Mechanismen, die heute auf die Trennung von Arten einwirken, wichtig waren, um ihre anfängliche Divergenz voranzutreiben oder zu erleichtern. Teilte sich Weidenröschen in hoch- und tiefgelegene Lebensräume, und anschließend kam es zu einem Polyploidisierungsereignis, dessen Nachkommen die Population in niedrigeren Lagen dominierten, oder erleichterte die Polyploidisierung die anfängliche Divergenz?
Ein zweites Problem ist, dass, selbst wenn die Polyploidisierung der erste Schritt zur Speziation war, es schwer zu wissen ist, welche Merkmale der neuen Polyploide am wichtigsten waren. Es könnte sein, dass das kritische Merkmal eine veränderte Morphologie oder ökologische Toleranz des Polyploids war, nicht seine genetische Inkompatibilität mit den Diploiden. Wenn sich Polyploiden häufig genug bilden (geschätzt auf eine Häufigkeit von 0,24% bei Weidenröschen; Husband und Sabara, 2004) und wenn sie in bestimmten Lebensräumen einen Vorteil gegenüber den Diploiden haben (z. B. in niedrigen Lagen im Weidenröschenbeispiel), kann schließlich eine sich selbst erhaltende Population von Polyploiden Standorte außerhalb des Bereichs – und der Nische – des Diploiden besiedeln. Hier können sich beispielsweise Polyploide etabliert haben, weil sie in niedrigeren Lagen besser überleben können; Die Sterilität von Kreuzungen zwischen Polyploiden und Diploiden war möglicherweise weitgehend irrelevant.
Die Ansicht, dass Polyploidie eine ’sofortige‘ Fortpflanzungsbarriere zwischen Arten darstellt, basiert weitgehend auf der Annahme, dass Kreuzungen zwischen Diploiden und Tetraploiden unfruchtbare Triploiden erzeugen (der ‚triploide Block‘). Drei Chromosomensätze verringern die Fruchtbarkeit, da die Meiose entweder in Abwesenheit gepaarter Chromosomen versagt oder fortschreitet, aber zu Gameten ohne vollständigen Chromosomensatz führt (‚Aneuploidie‘; Abbildung 2(b)). Trotzdem wird diese Ansicht jetzt als zu absolut angesehen: Interploidie-Hybride müssen nicht vollständig steril sein, und selbst wenn dies der Fall ist, können andere Wege den Genfluss zwischen Populationen mit unterschiedlichen Ploidie-Spiegeln ermöglichen (Soltis und Soltis, 1989).
In der Tat, anstatt eine Blockade zu verursachen, können Triploide eine wichtige genetische Verbindung zwischen verschiedenen Ploidie–Ebenen – eine ‚triploide Brücke‘ – besonders in den frühen Phasen, wenn sich eine neue tetraploide Population etabliert (Bever und Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg und Willis, 2007). Triploide können die Etablierung von Tetraploiden erleichtern, indem sie gelegentlich nicht reduzierte (triploide) Gameten produzieren, die einen normalen haploiden Gameten befruchten, um ein neues tetraploides Individuum zu produzieren, oder indem sie teilweise reduzierte (z. B. diploide) Gameten produzieren, die sich mit einem diploiden Gameten kombinieren können, der von einem Tetraploid produziert wird – in beiden Fällen kann genetisches Material zur tetraploiden Population fließen, wodurch seine reproduktive Isolation verringert wird. Eine zunehmende Anzahl empirischer Studien hat den Genfluss zwischen Ploidie-Ebenen dokumentiert, einschließlich des Genflusses von Diploiden zu Auto- und Allopolyploiden (Slotte et al., 2008; In: Parisod et al., 2010b).
Selbst wenn die reproduktive Isolation anfänglich unvollständig ist, wird die Selektion neuer polyploider Populationen natürlich stärkere Fortpflanzungsbarrieren begünstigen, um die Produktion steriler (oder teilweise steriler) triploider Nachkommen zu vermeiden. Dieser Prozess – Selektion, die die Entwicklung eines höheren Grades reproduktiver Isolation begünstigt, um eine Verschwendung von Gameten bei Hybriden mit geringer Fitness zu vermeiden – wird als Verstärkung bezeichnet und dürfte besonders relevant für die Etablierung neuer Polyploide sein, die sich ansonsten wiederholt mit ihrem diploiden Vorläufer vermehren könnten, bis sie aussterben (‚minority cytotype exclusion‘; Levin, 1975; Butlin, 1987).
Während die obige Diskussion die reproduktive Isolation zwischen einem Polyploid und seinen diploiden Vorläufern betrachtet, ist eine andere Überlegung, wie Polyploide – speziell Allopolyploide – den Genfluss zwischen den beiden elterlichen diploiden Spezies beeinflussen. Die triploide Brücke zum Beispiel könnte die Introgression (über das Polyploid) von Genen zwischen zwei Elternarten ermöglichen, die ansonsten genetisch isoliert sind. Das Gegenteil ist jedoch auch möglich, wenn polyploide Hybride interfertile diploide Hybride an Berührungspunkten zwischen zwei Arten ersetzen und den Genfluss zwischen ihnen verringern (z., durch vermehrten meiotischen Abbau in triploiden Nachkommen). Beide Ergebnisse sind theoretisch möglich, aber ob Allopolyploide dazu neigen, die Divergenz zwischen diploiden Elternarten zu erleichtern oder zu behindern, ist eine interessante offene Frage.
