JOHN Maynard Smith war einer der einflussreichsten Evolutionsbiologen der Generation, die die Nachfolge der „Gründerväter“ der Populationsgenetik antrat, wie er Fisher, Wright und Haldane gern nannte. Maynard Smiths Vater war ein Londoner Chirurg, starb aber, als John 8 Jahre alt war. Seine Mutter stammte aus einer wohlhabenden Familie in Edinburgh. Seine Kindheit verbrachte er bei seinen Großeltern im ländlichen Somerset, wo er ohne Ermutigung von Erwachsenen ein starkes Interesse an Naturgeschichte entwickelte (Maynard Smith 1985). Die Hirschjagd war eine Hauptbeschäftigung der Einheimischen, und John behauptete, dass der Beginn jeder Jagdsaison von der örtlichen Kirche mit der Hymne gefeiert wurde: „Wie im Hirsch für den Strom / während in der Jagd erhitzt / so sehnt sich mein Herz nach dir, O Herr / und deiner erlösenden Gnade.“ Mit 13 Jahren trat er in das Eton College ein, die bekannteste öffentliche (d. H. Private) Schule Englands. Er verabscheute diese Bastion der englischen herrschenden Klassen, obwohl er zugab, dass der Mathematikunterricht sehr gut war (Maynard Smith 1985). Anschließend studierte er Ingenieurwissenschaften an der University of Cambridge, wo er als einer der ersten Studenten heiratete. Seine Frau Sheila ist Mathematikerin und arbeitete später an der Humangenetik und dann an der Bakteriengenetik, bis sie von der University of Sussex in den Ruhestand ging.
1938 besuchte John Berlin, wo sein Onkel britischer Militärattaché war. Er behauptete, sein Onkel habe einen Plan geschmiedet, Hitler während einer Parade zu ermorden, mit einem Scharfschützen auf dem Dach der französischen Botschaft. Dies hätte (aus britischer Sicht) den wünschenswerten Effekt gehabt, Hitler zu eliminieren und einen Konflikt zwischen Frankreich und Deutschland zu provozieren. Leider wurde der Plan von der britischen Regierung abgelehnt. Als Reaktion auf das, was er in Berlin sah, und auf seine Erfahrungen in Eton trat John der britischen Kommunistischen Partei bei, in der er bis 1947 sehr aktiv war. Danach schwand seine Loyalität allmählich und er verließ die Partei 1956 nach der brutalen sowjetischen Unterdrückung der ungarischen Revolution (Maynard Smith 1985). In späteren Jahren wurde er ein Kritiker des Marxismus, während er linke politische Ansichten beibehielt.
Während des Krieges arbeitete John am Flugzeugdesign in Fabriken in Coventry und Reading, entschied sich jedoch nach Kriegsende für einen Wechsel zur Biologie, nachdem er entschieden hatte, dass Flugzeuge „laut und altmodisch“ seien.“ Er studierte Zoologie am University College, London (UCL), wo Haldane den Weldon Chair of Biometry innehatte. Er blieb als Doktorand bei Haldane, promovierte aber nie, da er einen Termin in der zoologischen Abteilung der UCL erhielt. (Wenn Sie so gut sind wie Haldane oder Maynard Smith, ist ein Doktortitel eine unnötige Zierde.) Haldane, von John immer „Prof“ genannt, war sein lebenslanger Held und sein Kollege bis 1957, als Haldane nach Indien zog (Maynard Smith 1985). John schrieb einmal:
Ich las zuerst ein Buch mit Essays von Haldane, es war die Ungleichheit des Menschen, als ich in Eton war. Ich wurde dazu gebracht, sie zu lesen, weil er zumindest von einigen der Meister als eine Figur von immenser Bosheit angesehen wurde. Obwohl ich es nicht wusste, hatte diese zufällige Begegnung mit Haldanes Schriften einen großen Einfluss auf meine zukünftige Karriere … Als ich zehn Jahre später beschloss, Ingenieurwissenschaften zu studieren, um Biologie zu studieren, ging ich zum University College in London, weil ich bei Haldane studieren wollte … (Maynard Smith 1968a, S. vii).
Gemeinsam mit Haldane war John ein außerordentlich klarer Dozent und Schriftsteller mit einer immensen Breite an Wissen und Interessen. Während beide geschickt darin waren, biologisch signifikante theoretische Probleme zu erkennen, Keiner verwendete besonders elegante Mathematik: sie waren mehr daran interessiert, nützliche Lösungen zu finden, auch wenn ihre Methoden dazu führten, dass professionelle Mathematiker mit den Zähnen knirschten (John ärgerte sich einmal über den Hinweis eines bedeutenden Theoretikers auf die „groben und fertigen Methoden von Maynard Smith“).
Sie waren auch beide hervorragende Kommunikatoren der Wissenschaft an die breite Öffentlichkeit, in Johns Fall durch das Fernsehen sowie seine Schriften. Johns Pinguin-Taschenbuch The Theory of Evolution (Maynard Smith 1958c) muss das Interesse vieler junger Leser an evolutionären Ideen geweckt haben; Ich erinnere mich sicher, dass ich es als Teenager um 1960 eifrig gelesen habe. Aber im Gegensatz zu Haldane, der für seine Jähzornigkeit bekannt war (und einer der wenigen Teilnehmer war, die den Ersten Weltkrieg aktiv genossen), war John eine freundliche und sanfte Person. In 10 Jahren der Zusammenarbeit mit ihm als enger Kollege kann ich mich an keine wütenden Worte zwischen uns erinnern, selbst wenn ich mich lächerlich gemacht habe. John erzählte oft, wie er Haldane anflehen musste, keine täglichen Reihen zu haben, da sie seine Fähigkeit ruinierten, danach zu arbeiten. Haldane schien wirklich überrascht zu sein, dass John nicht gerne kämpfte. Trotzdem hatte John ein scharfes Auge für Dummheit und Pomposität und konnte gelegentlich fliegen lassen. Er nahm an der Beerdigung von George Price teil, der leider Selbstmord beging, während er an religiösen Obsessionen litt. Der amtierende Geistliche sagte John, dass Price’s Problem war, dass er dachte, dass er eine Verbindung zu Gott hatte, worauf John antwortete: „Genau wie der heilige Paulus.“
John erhielt während seiner Karriere viele wissenschaftliche Auszeichnungen, darunter die Wahl zum Fellow der Royal Society und zum Foreign Associate der National Academy of Sciences. Er wurde mit den Darwin-, Royal- und Copley-Medaillen der Royal Society sowie den Balzan-, Crafoord- und Kyoto-Preisen ausgezeichnet. Er erhielt keinen der Ehrentitel, die die britische Regierung dem Großen und dem Guten verlieh, und behauptete, Sheila würde sich von ihm scheiden lassen, wenn er einen akzeptierte. Seine FRS kam im absurd späten Alter von 57 Jahren. Es wird gemunkelt, dass dies den Antagonismus widerspiegelte, der lange Zeit zwischen den Schulen von Haldane und Fisher bestand, mit viel bedauerlich kleinlichem Verhalten beider großer Männer. John erinnerte sich daran, als junger Wissenschaftler einen Vortrag vor der United Kingdom Genetical Society gehalten zu haben. Kurz nachdem er angefangen hatte, stand Fisher auf, zog demonstrativ seinen Mantel und seinen Schal an und stolperte dann über die Füße von Leuten, die in seiner Reihe saßen, um den Raum zu verlassen. Haldane pflegte Sprecher, die er nicht mochte, zu verunsichern, indem er in der ersten Reihe saß, seinen großen, gewölbten Kopf in die Hände legte und „Oh Gott, Oh Gott!“ mit durchdringender Stimme.
Trotz seines großen Ruhms blieb John sein ganzes Leben lang ein humorvoller und unprätentiöser Mensch, obwohl er sicherlich keine falsche Bescheidenheit zeigte. Er war ungewöhnlich zugänglich für junge Wissenschaftler und war oft in der Bar bei Treffen zu sehen, Austausch von Ideen mit einer Menge von Kollegen, jung und alt, bis spät in den Abend. Er war sehr offen für neue Ideen, auch wenn die Wahrscheinlichkeit groß war, dass sie falsch lagen, und selbst wenn er die Person, die sie vorschlug, nicht sehr mochte. Er schuf eine außergewöhnlich aufregende Atmosphäre in Sussex mit zahlreichen Sabbatical-Besuchern aus Übersee (zu meiner Zeit dort waren dies Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert und Monty Slatkin) sowie Postdocs verschiedener Nationalitäten (wie Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck und Wolfgang Stephan). All dies wurde mit sehr wenig Zuschüssen erreicht: John erledigte die meisten seiner Arbeiten mit Bleistift und Papier oder einem primitiven Desktop-Computer. Er war die Art von Denker, der seine Ideen durchsprechen musste, bevor sie kristallisierten. Seine Neugier und intellektuellen Stärken schmiedeten viele Kollaborationen, die aus seiner Liebe zur Diskussion und Auseinandersetzung resultierten (viel davon bei Morgenkaffee oder Abendbier). Er war nicht sehr erfolgreich als Trainer von Doktoranden, zumindest in seinen späteren Jahren. Dies war zum Teil zweifellos auf den Mangel an Biologie-Absolventen zurückzuführen, die an theoretischer Arbeit interessiert oder in der Lage waren, und zum Teil auf die Tatsache, dass seine Politik darin bestand, sie „herumzulassen“, anstatt ein Forschungsprojekt zu leiten. Er konnte in Diskussionen ziemlich überwältigend sein und dominierte normalerweise jedes Gespräch, an dem er teilnahm (gelegentlich traf er sein Match mit einigen der größeren Egos im Geschäft). Nichtsdestotrotz würde er Einwänden gegen seinen Standpunkt aufmerksam zuhören, wenn Sie hartnäckig genug wären und viel mehr daran interessiert wären, die Wahrheit zu erfahren, als ein Argument zu gewinnen. Er war immer großzügig in seiner Bewertung der Leistungen anderer und half schnell den Karrieren junger Menschen, deren Talente er bemerkt hatte.
Johns frühe Arbeit in den 1950er Jahren befasste sich hauptsächlich mit der Genetik von Drosophila subobscura, die Haldanes Labor als europäischer Rivale von D. pseudoobscura entwickelte. Die Untersuchung der Populationsgenetik dieser Art wurde in den letzten Jahren hauptsächlich von griechischen und spanischen Wissenschaftlern wiederbelebt (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Dies hat viel mit Johns frühen Studien zu tun. John sagte einmal, dass sein größtes wissenschaftliches Versagen darin bestand, die Bedeutung der intragenen Rekombination übersehen zu haben, die Thea Koske und er in einem Kartierungsexperiment an D entdeckten. subobscura (Koske und Maynard Smith 1954). Wenn er dies richtig interpretiert hätte, hätte er vielleicht an den epochalen Entdeckungen dieser Zeit über die Struktur des Gens teilgenommen. Es ist interessant, dass diese Arbeit von Pontecorvo in seiner klassischen Monographie, die Arbeiten zur intragenen Rekombination synthetisiert, kurz zitiert wurde:
… die höchste bisher gemessene Rekombination (0,5 Prozent) zwischen zwei nicht-komplementären (d.h., funktionell allelisch) rezessiv in Organismen, die höher als Phagen sind, ist die von Koske und Maynard-Smith (1954) zwischen zwei ar-Allelen von Drosophila subobscura gefundene (Pontecorvo 1958, S. 34).
John interessierte sich während seiner gesamten Karriere sehr für das Verhalten von Tieren, und sein letztes Buch mit seinem Kollegen David Harper ist Animal Signals (Maynard Smith und Harper 2003). Seine Studien über die Auswirkungen von Inzucht auf das männliche Paarungsverhalten und den Fortpflanzungserfolg in D. subobscura (Maynard Smith 1956) veranlasste ihn, ein Verfechter der evolutionären Bedeutung der sexuellen Selektion durch weibliche Partnerwahl zu werden. Wie John über 40 Jahre später feststellte (Maynard Smith 2000), wurde die sexuelle Selektion, die die Wahl weiblicher Partner beinhaltete, von den meisten führenden Evolutionsbiologen des frühen 20.Jahrhunderts mit der bemerkenswerten Ausnahme von Fisher (1930) weitgehend ignoriert. Es gibt zum Beispiel nur einen einzigen Hinweis darauf in Ernst Mayrs Tierarten und Evolution (Mayr 1963). 1958 schrieb John einen einfühlsamen Artikel in einem Darwin Centennial Volume (Maynard Smith 1958b), in dem er die Theorie der „guten Gene“ der Evolution der weiblichen Partnerwahl vorwegnahm, die derzeit Gegenstand vieler Forschungen in der Verhaltensökologie ist. Er fasste seine Studien zur Partnerwahl in D zusammen. subobscura wie folgt:
Es gab einen Zusammenhang zwischen den Merkmalen der Männchen, die für den Paarungserfolg verantwortlich sind (wahrscheinlich sportliche Fähigkeiten), und denen, die für die Fitness als Elternteil verantwortlich sind (die Produktion einer großen Menge Spermien). Es wurde nicht gezeigt, dass eine ähnliche Assoziation in natürlichen Populationen existiert, aber es scheint sehr wahrscheinlich, dass dies der Fall sein würde (Maynard Smith 1958b, S. 242).
Ich bin mir nicht sicher, ob dieser letzte Punkt noch überzeugend festgestellt wurde.
Mit seiner Ingenieurausbildung arbeitete John auch theoretisch an der Mechanik des Vogelfluges und hatte Schwierigkeiten mit mathematisch unwissenden Rezensenten, was zur Ablehnung mehrerer seiner Arbeiten führte (Maynard Smith 1985). Er behauptete, einer von ihnen habe einmal eine Ableitung abgefragt, die einen Differentialkoeffizienten beinhaltete, und sich gefragt, warum die ds nicht im Zähler und Nenner annulliert wurden. Er gewöhnte sich daran, mathematischen Analphabetismus anzunehmen, als er Biologen seine Arbeit erklärte, und war zutiefst verlegen, als sich herausstellte, dass ein anonymer Besucher, der von Haldane ins Labor gebracht wurde, Alan Turing war. John wurde ein großer Bewunderer von Turing und verwendete seine Ideen zu Reaktions-Diffusionsprozessen (Turing 1953) in einigen einflussreichen Arbeiten zur Genetik der Musterbildung (Maynard Smith 1960; Maynard Smith und Sondhi 1960).
In den späten 1950er und frühen 1960er Jahren leistete John Pionierarbeit bei der Verwendung von Drosophila als Modellorganismus für das Studium der Biologie des Alterns und lieferte eine der frühesten Demonstrationen der Überlebenskosten der Fortpflanzung (Maynard Smith 1958a) und auch Beweise gegen die somatische Mutationstheorie des Alterns (Lamb und Maynard Smith 1964). Die Evolution der lebensgeschichtlichen Merkmale im Allgemeinen und des Alterns im Besonderen ist zu einem blühenden Zweig der Evolutionsbiologie geworden, und Drosophila ist heute ein wichtiges Instrument zur Analyse der funktionellen Biologie des Alterns (Partridge und Gems 2002).
1965 verließ John die UCL, um Gründungsdekan der School of Biological Sciences an der damals neuen University of Sussex zu werden, die sich in einem attraktiven Park am Stadtrand von Brighton befand, der früher Eigentum des Earl of Chichester war. John baute sehr effektiv eine blühende Gruppe von Biologen, Biochemikern und experimentellen Psychologen auf. Diese Leistung wurde später durch den Angriff auf britische Universitäten untergraben, die von der Thatcher-Regierung in den 1980er Jahren ins Leben gerufen wurden, als mehrere seiner engsten Kollegen die Universität um die Zeit seiner Pensionierung im Jahr 1985 verließen. John, jedoch, blieb für den Rest seines Lebens in Sussex und freute sich über eine Renaissance in den letzten zehn Jahren, mit einer sehr aktiven Gruppe in der Evolutionsbiologie. Er vermied es, Administrator an einer höheren Universität oder auf nationaler Ebene zu werden, obwohl er vor seiner Pensionierung einige Jahre lang erneut Dekan wurde, als Reaktion auf die Belastung, unter der die Schule damals stand.
Nach seinem Umzug nach Sussex konzentrierte sich John zunehmend auf theoretische Arbeiten und gab schließlich die experimentelle Arbeit auf. Dies lag zum einen an der Zeit, die er für seine administrative Arbeit benötigte, zum anderen daran, dass er sich als Theoretiker nicht mehr von dem 1964 verstorbenen Haldane überschattet fühlte. (John sagte oft: „Alles, was ich tun konnte, konnte Haldane schneller tun.“) Er trug maßgeblich zur frühen Entwicklung theoretischer Modelle molekularer Variation und Evolution bei, als Reaktion auf die in den 1960er Jahren eingeleiteten empirischen Studien zur Proteinsequenzevolution und elektrophoretischen Variation. Im Gegensatz zu vielen britischen und amerikanischen Evolutionisten zu dieser Zeit war John der neutralen Theorie der molekularen Evolution und Variation, die von Motoo Kimura (Kimura 1968) und von Jack Lester King und Thomas Jukes (King and Jukes 1969) eingeführt wurde, überhaupt nicht feindlich gesinnt. Er benutzte die neutrale Theorie als Grundlage für einige seiner besten Artikel.
Insbesondere entwickelten und analysierten er und sein Statistikerkollege John Haigh das Konzept des „Hitchhiking“ (Maynard Smith und Haigh 1974), bei dem die Ausbreitung einer vorteilhaften Mutation die Variation an verknüpften neutralen Loci reduziert. Diese Idee ist für die Interpretation von Daten über natürliche Variation in DNA-Sequenzen sehr wichtig geworden, nachdem entdeckt wurde, dass die Variation der DNA-Sequenz in Regionen des Genoms mit niedrigen Frequenzen genetischer Rekombination häufig stark reduziert ist (Andolfatto 2001). Es gibt auch zunehmend Hinweise auf Signaturen von Trampen Ereignisse in Regionen des Genoms mit normalen Niveaus der Rekombination in einer Vielzahl von Arten, einschließlich Menschen (Sabeti et al. 2002). Die beiden Johns leisteten auch einen sehr frühen Beitrag zur molekularen Variation des Menschen, indem sie Populationsdaten zu humanen Hämoglobinvarianten in Europa verwendeten, die von Hermann Lehmanns Gruppe gesammelt wurden (Lehmann und Carrell 1969), um zu zeigen, dass das Ausmaß der Variation in nordeuropäischen Populationen nicht mit dem neutralen Gleichgewicht übereinstimmt und dass es einen schweren Populationsengpass gegeben haben muss (Haigh und Maynard Smith 1972). Millionen von Dollar, die für menschliche SNP-Datensätze ausgegeben wurden, bestätigen diese Schlussfolgerung (Marth et al. 2004).
John trug umfassend zu der Welle theoretischer Arbeiten über die Evolution von Geschlecht und genetischen Systemen bei, die in den späten 1960er Jahren initiiert wurde, die dieses Feld von seiner langen Herrschaft durch die Arten-Level-Vorteilstheorien von Darlington (1939) und Stebbins (1950) befreiten und diese durch Argumente ersetzten, die auf Selektion unter Individuen innerhalb von Populationen beruhten. Insbesondere machte er auf das Paradoxon der „Kosten des Geschlechts“ aufmerksam: die Tatsache, dass eine Mutante, die in einer sexuellen Spezies mit zwei Geschlechtern auftritt und dazu führt, dass Frauen asexuell Töchter produzieren, wird sich mit jeder Generation verdoppeln (Maynard Smith 1971). Obwohl die Idee zuvor von anderen vorgeschlagen worden war (z. B. White 1945), war John der erste, der die tiefe Schwierigkeit wahrnahm, die sie für die Erklärung der Prävalenz der sexuellen Fortpflanzung unter Eukaryoten darstellte. Er fasste den Stand des Feldes in seinem 1978 erschienenen Buch The Evolution of Sex (Maynard Smith 1978) zusammen, das immer noch der beste verfügbare Überblick ist.
Johns einflussreichster Einzelbeitrag war seine Entwicklung des Konzepts der evolutionär stabilen Strategie (ESS), zunächst in Zusammenarbeit mit George Price. Dies beruft sich auf das Prinzip, dass, damit ein Merkmalswert ein Gleichgewicht in Bezug auf die natürliche Selektion darstellt, Eine notwendige Bedingung ist, dass alle möglichen abweichenden Merkmalswerte selektiv benachteiligt werden, wenn sie mit einer niedrigen Frequenz in eine Population eingeführt werden, deren Mitglieder anfänglich alle den fraglichen Merkmalswert haben. Sofern die Fitness nicht von der Häufigkeit konkurrierender Phänotypen oder Genotypen abhängt, entspricht das ESS dem selektiven Optimum. Aber in vielen Fällen, wie Sex Verhältnisse oder Verhaltensmerkmale, die soziale Interaktionen regeln, Frequenzabhängige Fitness ist dem biologischen Kontext inhärent.
Die Bestimmung des Selektionsergebnisses durch Berechnung von Trajektorien von Genfrequenzen oder von mittleren Merkmalswerten unter Verwendung quantitativer genetischer Modelle wäre mühsam und für einfache mathematische Lösungen in der Regel unlösbar. Durch einfaches Testen, ob seltene Varianten aus der Population herausgehalten werden, ermöglicht der ESS-Ansatz aussagekräftige Ergebnisse in komplexen Situationen, z.B. das bekannte Ergebnis, dass eine 1: 1-Verteilung der Ressourcen zwischen männlichen und weiblichen Nachkommen durch Selektion auf Kerngene in einer zufällig paarenden Population begünstigt wird. Während dieser Ansatz früher verwendet worden war, insbesondere von Fisher (1930) und Hamilton (1967), entwickelte Johns Arbeit die zugrunde liegende Logik explizit und zeigte, wie sie auf viele evolutionäre Probleme angewendet werden konnte, die zuvor als unmöglich angesehen wurden schwierig mit einfachen theoretischen Modellen zu lösen. Obwohl die ESS-Methode eindeutig Einschränkungen aufweist, insbesondere in Fällen, in denen die Genetik eines Merkmals das Ergebnis der Selektion einschränkt, hat sie sich als äußerst nützliches Instrument erwiesen. In den letzten 30 Jahren ist eine große theoretische und empirische Literatur erschienen, die ESS-Methoden auf ein sehr breites Spektrum biologischer Phänomene anwendet. Zum Beispiel ist die Vorhersage von Geschlechterverhältnissen bei haplodiploiden Arten durch ESS-Methoden, bei denen sie leicht durch mütterliche Entscheidungen über die Befruchtung von Eiern kontrolliert werden, eine der wirklichen Erfolgsgeschichten der Evolutionsbiologie in Bezug auf die Beziehung von Theorie zu Daten (West et al. 2002). Johns Hauptbeiträge zur ESS-Theorie sind in seinem Buch von 1982 (Maynard Smith 1982) zusammengefasst.
John interessierte sich sehr für allgemeine Ideen in der Biologie und trug zu Debatten über Themen wie Gruppenselektion vs. Kin-Selektion (er prägte den letzteren Begriff: Maynard Smith 1964), sympatrische Speziation (Maynard Smith 1966), interpunktiertes Gleichgewicht (Maynard Smith 1983) und die evolutionäre Rolle von Entwicklungsbeschränkungen (Maynard Smith et al. 1985). Mit Eörs Szmathmáry entwickelte er eine Reihe offen spekulativer Ideen über die wichtigsten Ereignisse in der biologischen Evolution (von der Evolution des Lebens selbst und der Evolution der Zellen bis zur Evolution der Sprache), die in ihrem 1995 erschienenen Buch The Major Transitions in Evolution (Maynard Smith und Szmathmáry 1995). Er veröffentlichte auch drei ausgezeichnete Lehrbücher: Mathematische Ideen in der Biologie (Maynard Smith 1968b), Modelle in der Ökologie (Maynard Smith 1974) und Evolutionsgenetik (Maynard Smith 1989).
Nach seiner formellen Pensionierung im Jahr 1985 wandte sich John der Analyse von Daten über molekulare Variation und Evolution in Bakterien zu und arbeitete mit Brian Spratts Microbial Genetics Group in Sussex zusammen. Diese Arbeit hat zusammen mit der mehrerer anderer Bakterienpopulationsgenetiker zu der Erkenntnis geführt, dass in der Natur viel mehr genetische Informationen zwischen Bakterienzellen ausgetauscht werden als bisher angenommen (Maynard Smith et al. 1993). Johns jüngste Arbeit umfasste die Entwicklung von Methoden zur Interpretation von Mustern der DNA-Sequenzvariation in Populationen mit sporadischem und lückenhaftem Rekombinationsaustausch (Maynard Smith und Smith 1998; Smith et al. 2003). Dies hat wichtige Implikationen für das Verständnis der bakteriellen Pathogenität (Maynard Smith et al. 2000) sowie von großem intrinsischem Interesse. Es ist offensichtlich sehr ungewöhnlich, dass jemand nach seiner Pensionierung fast 20 Jahre lang an vorderster Front der Forschung bleibt.
In den letzten zwei Jahren seines Lebens litt John zunehmend, aber klaglos unter den Auswirkungen des Mesothelioms, arbeitete aber bis zum Ende weiter. Trotz seiner körperlichen Gebrechlichkeit sprach er kurz auf dem Treffen der United Kingdom Population Genetics Meeting im Dezember 2003 und hielt einen charakteristisch klaren und unterhaltsamen Vortrag über bakterielle Populationsgenetik. Viele der Anwesenden fühlten, dass dies ihre letzte Chance war, ihn einen öffentlichen Vortrag halten zu hören, was sich leider als der Fall herausstellte. Johns Breite von Interessen und Leistungen, kombiniert mit seiner engagierten Persönlichkeit, waren einzigartig und werden leider vermisst werden.
