Los afloramientos Costeros de Invierno (Formación Ust’-Pinega) contienen una rica biota9,10 de tipo Ediacara. Kimberella se encuentra en varias facies a lo largo de toda la sección, pero la mayoría de los especímenes provienen de la parte inferior de moldes de canalones de arenisca de grano fino, en el miembro 9 de la sección estratigráfica local10. Los canales en un sustrato de arcilla fueron colonizados por una rica biota; cuando los canales se llenaron rápidamente de arena, la biota se preservó in situ11. Asociados con Kimberella en el miembro 9 están los grandes medusoides redondos, los fósiles distintivos Tribrachidium y Dickinsonia, y algunas formas no descritas. También se producen pequeños pellets fecales redondos, restos de fósiles serpenteantes y pequeñas algas piritizadas11.
Kimberella es un fósil de forma ovalada a pera, simétrico bilateralmente, con varias zonas dispuestas concéntricamente. Los fósiles varían de 3 a 105 mm de longitud; el espécimen más grande está incompleto (Fig. 1c)y puede haber tenido una vida útil de 130-140 mm. El rango de tamaño es continuo; no existen discontinuidades de tamaño o estructura que sugieran dimorfismo sexual o una población estructurada por tamaño. Tampoco hay cambios ontogenéticos sorprendentes en el rango de tamaño observado; los especímenes más pequeños son casi miniaturas de los grandes. Las películas de pirita framboidal en algunos especímenes resultaron de la actividad bacteriana anaeróbica después del entierro.
Todos los especímenes son curados en el Instituto Paleontológico (PIN), Academia Rusa de Ciencias, Moscú. Todos se conservan en la parte inferior de los moldes de canal de arenisca en el miembro 9, a menos que se indique lo contrario. Todas las barras de escala miden 1 cm. un espécimen grande, bien conservado, con profunda depresión central. Observe el plegado de los tejidos blandos lejos del borde de la concha, que tiene una hebilla (flecha) (ALFILER 3993/4003). b, Espécimen parcialmente plegado, que demuestra la deformación de las partes blandas y la simetría bilateral del organismo (PIN 3993/4026). c, el espécimen más grande conocido; observe el desplazamiento lateral de la concha, con almenas extendiéndose desde debajo del borde de la concha a la derecha (PIN 3993/4004) (d). Espécimen de argilita y limolita finamente entrecruzadas, miembro 1 de la sección local; la flecha indica la posición de la protuberancia anterior (ALFILER 3993/4001). e, Una de las dos muestras que muestran series de hoyos (¿espículas?) a lo largo de la cresta proximal (PIN 3993/4036). f, espécimen pequeño pero bien conservado que muestra características primarias (PIN 3993/4033). g, Muestra que muestra la rotación y el desplazamiento de la carcasa desde el eje principal (PIN 3993/4027). h, espécimen mal conservado de talud, probablemente de areniscas del miembro 10 de la sección local; observe la continuación de las zonas alrededor del extremo posterior (puntiagudo), así como la posible masa bucal indicada por una flecha (ALFILER 3993/4009).
Las porciones distales de los fósiles muestran un margen exterior relativamente inflexible, y una zona interna que a menudo está distorsionada o doblada, pero nunca agrietada (por ejemplo, ver Fig. 1a, b, e). Dentro de la zona interior hay una fila de estructuras almenadas, típicamente alrededor de 30 en número. Estos generalmente forman una banda en forma de U, pero se extienden completamente alrededor del fósil en unos pocos especímenes. Una delgada estructura lineal, la cresta proximal, separa la zona almenada del interior; esta cresta parece ser una sobreimpresión de una estructura anatómica superior sobre la huella de la superficie ventral del organismo. Las muestras raras muestran una banda de estructuras resistentes en forma de punto asociadas con la cresta proximal (Fig. 1e). La parte central del organismo se conserva en relieve negativo. Su posición y profundidad varían, dependiendo de cuánto se haya compactado y deformado el organismo; puede extenderse hasta 20 mm dentro de la roca huésped en especímenes grandes. Se puede compactar para que sea casi plana (Fig. 1f) o desplazado con respecto a las partes más blandas (Fig. 1c), pero rara vez se encuentra doblado lateralmente. Por lo tanto, su sustancia original era comparativamente firma12. Numerosas estrías finas discurren lateralmente desde la depresión medial en muchos especímenes; generalmente son más claras en los especímenes más aplanados. Al menos tres especímenes muestran una pequeña protuberancia cerca del extremo más ancho, en la línea media del cuerpo, dentro de la cresta proximal (Fig. 1d, h).
Kimberella fue descrita formalmente por primera vez como una medusa cubozoaria conservada en su coste2. Las zonas almenadas se interpretaron como gónadas o bandas musculares, y el organismo se reconstruyó con simetría tetraradial. Sin embargo, ninguno de nuestros especímenes muestra nada más que simetría bilateral. Si Kimberella fuera tetraradialmente simétrica, esperaríamos encontrar más de dos zonas almenadas en al menos unos pocos especímenes. Incluso las muestras plegadas no muestran más de dos zonas almenadas (ver Fig. 1b, por ejemplo). Kimberella tampoco tenía simetría trirradial13; las zonas laterales no se repiten en la zona central. Kimberella, preservada en relieve negativo, era un organismo «resistente»; los cubozoos existentes son delicados y, si se conservan, formarían fósiles en hiporelialidad positiva, como la mayoría de los «medusoides» 12. No podemos confirmar la presencia de gónadas, tentáculos y rhopalia5; los especímenes mejor conservados carecen de cualquier rastro de tentáculos o rhopalia. Las estructuras almenadas, anteriormente interpretadas como gónadas, formaban una banda continua alrededor del cuerpo, a diferencia de las gónadas discretas de los cubozoos. Además, Kimberella es común en el miembro 9, que de lo contrario incluye definitivamente formas bentónicas casi exclusivamente; no hay evidencia de exposición subaérea o varamiento masivo a este nivel. Los fósiles ediacáricos de organismos planctónicos suelen aparecer en diferentes facies de formas bentónicas7, 10. Concluimos que Kimberella era una bilateriana bentónica, no una medusa.
La clave para interpretar este fósil es el hecho de que el organismo consistía en partes firmes y blandas, y que la compactación durante la descomposición «sobreimprimía» estructuras que en la vida se encontraban en diferentes niveles en el organismo. En una muestra (Fig. 1g), tanto la depresión central como la cresta más externa se han girado ligeramente y se han movido hacia adelante juntas sobre las partes más blandas. Otro (Fig. 1a) muestra las ‘estructuras almenadas’ más suaves que se alejan de la cresta exterior, y otra (Fig. 1c) los muestra sobresaliendo más allá de la cresta exterior. Muestras como estas muestran que las partes más firmes formaban una unidad anatómica discreta, parcialmente separable de las partes blandas. Por lo tanto, interpretamos la depresión central y la zona más externa de Kimberella como partes de una cáscara ovalada delgada, no mineralizada pero bastante rígida, al menos en su parte central. Este caparazón prestaba fuerza al animal durante el entierro y la compactación de sedimentos, momento en el que los tejidos más blandos se deformaban y comprimían por el sedimento no litificado que entraba en el caparazón desde abajo, y finalmente se sobreimprimían en la arena que lo cubría.
Las estructuras almenadas a menudo están deformadas y eran claramente blandas; los interpretamos como pliegues laterales del cuerpo, generalmente retraídos bajo la concha, pero ocasionalmente vistos sobresaliendo (Fig. 1c). La frecuente forma de U de la zona almenada puede explicarse por la asimetría del contorno anterio–posterior de la concha (el punto más alto de la concha estaba más cerca de la anterior). Las almenas pueden haber tenido una función respiratoria. Aunque su número no aumenta significativamente con el tamaño del organismo, excepto en los especímenes más grandes, los pliegues son pequeños o incluso ausentes en especímenes pequeños, y más largos y profundos en especímenes más grandes. Evaluar la función respiratoria de las almenas es difícil, porque la compactación hace difícil estimar el volumen de los organismos. Sin embargo, nuestras estimaciones de la superficie total de las almenas se escalonan isométricamente con el producto de la longitud y el ancho del cuerpo. Kimberella también puede haber hospedado simbiontes microbianos dentro de las almenas, al igual que los cerata o parapodios de gasterópodos con simbiontes 14; la simbiosis a menudo se ha propuesto como un estilo de vida para los organismos ediacaros13,15. Algunos ejemplares muestran una amplia región plana entre las zonas almenadas, que interpretamos como un pie rastrero. No hay signos de una verdadera segmentación del cuerpo, pero las líneas finas que van desde la línea media hasta el pie en algunos especímenes pueden ser hebras de la musculatura dorsoventral. La protuberancia anterior, identificada en el material australiano como el «estómago», puede ser la boca y sus músculos asociados formando una masa bucal. No hay signos de una rádula verdadera, pero las rádulas rara vez se conservan en ningún molusco fósil.
La figura 2 muestra nuestra reconstrucción de Kimberella. La arquitectura básica del fósil, que muestra un metamerismo sin segmentación observable, una concha y un pie ancho aplanado, es muy comparable a la de los moluscos primitivos. La disposición y función inferida de las almenas es como la de los ctenidios de los quitones y los ‘colgajos ventilatorios’ de los monoplacóforos, aunque como estructuras similares han evolucionado de forma independiente al menos tres veces en los Moluscos 16, la cuestión de la homología no es sencilla. La anatomía de Kimberella también es comparable a la anatomía blanda de los halkieridos cámbricos, que parecen ser parientes de moluscos y posiblemente de otros protóstomos. Halkieria tiene una forma y división similar del cuerpo en zonas centrales y axiales. También tiene una zona de estrías débiles alrededor de la planta de su pie rastrero, similar a la zona almenada de Kimberella y con una función respiratoria plausible17,18. Incluso es posible que las estructuras puntiagudas resistentes observadas en ejemplares raros de Kimberella (Fig. 1e) son impresiones dejadas por escleritos o espículas como las de halkieriids y algunos moluscos, aunque aún no se han recuperado escleritos reales. Se necesitará más material para probar esta hipótesis.
a, Vista dorsal. c: Zona almenada; l: lóbulo; s: estrías; dr: cresta distal; pr: cresta proximal; m: depresión medial; a: lomo anterior. b, Vista del organismo vivo, con pliegues de «zona almenada» extendidos más allá del margen de la concha; los pliegues generalmente se habrían retraído debajo de la concha en el momento del entierro.
No podemos probar una afinidad de moluscos de manera concluyente; algunas sinapomorfias de moluscos definitivas, como la rádula, no se pueden ver, y otras están abiertas a otras interpretaciones. Sin embargo, ningún otro metazoano existente se parece tanto a Kimberella. El metamerismo es consistente con un grado de organización de gusanos planos, pero las partes firmes y la anatomía compleja de Kimberella tienden a descartar una relación con los Platyhelminthes. Kimberella se parece un poco a ciertas salpas pelágicas (filo Urochordata), que tienen una forma ovalada, una prueba externa dura y gruesa y bandas musculares en serie que podrían parecerse a las almenas de Kimberella19. Sin embargo, Kimberella no solo era bentónica, sino que carece de las aberturas auricular y branquial y del patrón de crecimiento distintivo de las salpas. El hábitat bentónico y la ausencia de tentáculos o zooides obvios descartan una afinidad con los sifonóforos o condroforinos. Kimberella se asemeja superficialmente a los ctenóforos como Beroë, pero su naturaleza resistente y la falta de simetría octámara descartan una afinidad por los ctenóforos. Tampoco podemos interpretar a Kimberella como un vendobiontano no metazoano 20, protisto21 o liquen22. Siempre es posible estirar tales hipótesis para cubrir casi cualquier fósil imaginable, pero no podemos encontrar características definidas que coloquen a Kimberella en ninguno de estos grupos. Kimberella no tiene nada como la morfología del pneu acolchado que se ha utilizado para argumentar en contra de las afinidades metazoicas para otros fósiles ediacaros19, y sus complejas propiedades estructurales no están bien explicadas por modelos protistas o líquenes.
llegamos a la conclusión de que Kimberella es un metazoos bilaterales, más compleja que la de un gusano plano, más como un molusco que como cualquier otro de los metazoos, y plausiblemente cojinete de moluscos synapomorphies tales como shell y un pie. Esta interpretación contradice las afirmaciones de que la biota ediacara representa un grado extinto de vida no metazoana. Confirma hipótesis basadas en restos fósiles de que los linajes triploblásticos metazoicos, incluidos los ‘bilaterianos de grado molusco’, comenzaron a diversificarse antes del comienzo del Cambriano23. También sugiere un origen pre-ediacárico de los principales clados metazoicos.
