Este artículo describe el trasfondo histórico y la formación temprana de la distinción de Wilhelm Johannsen entre genotipo y fenotipo. Se argumenta que, contrariamente a una interpretación ampliamente aceptada (Por ejemplo, W. Provine, 1971. The Origins of Theoretical Population Genetics (en inglés). Chicago: The University of Chicago Press; Mayr, 1973; F. B. Churchill, 1974. Journal of the History of Biology 7: 5-30; E. Mayr, 1982. El Crecimiento del Pensamiento Biológico, Cambridge: Harvard University Press; J. Sapp, 2003. Génesis. La Evolución de la Biología. New York: Oxford University Press) sus conceptos se referían principalmente a las propiedades de los organismos individuales y no a los promedios estadísticos. El concepto de genotipo de Johannsen se derivó de la idea de especie en la tradición de la sistemática biológica desde Linneo hasta de Vries: Un individuo pertenecía a un grupo – especie, subespecie, especie elemental – al representar un cierto tipo subyacente (S. Müller-Wille y V. Orel, 2007. Annals of Science 64: 171-215). Johannsen agudizó esta idea teóricamente a la luz de los recientes descubrimientos biológicos, sobre todo los de la citología. Lo probó y confirmó experimentalmente combinando los métodos de biometría, desarrollados por Francis Galton, con el método de selección individual y el análisis de pedigrí, desarrollado por ejemplo por Louis Vilmorin. El término «genotipo» fue introducido en la obra de W. Johannsen de 1909 (Elemente der Exakten Erblichkeitslehre. Jena: Gustav Fischer), pero la idea de un «tipo» biológico subyacente estable distinto de las propiedades observables fue la idea central de su experimento clásico de selección de frijoles publicado 6 años antes (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Jena: Gustav Fischer, pp. 58-59). El fundamento ontológico individual del análisis poblacional fue una presuposición evidente en los estudios de Johannsen sobre la herencia en poblaciones desde su inicio a principios de la década de 1890 hasta su muerte en 1927. La afirmación de que hubo una «modificación sustancial pero cautelosa de la distinción fenotipo-genotipo de Johannsen» (Churchill, 1974, p. 24) de una perspectiva ontológica estadística a una individual deriva de una lectura errónea de los textos de 1903 y 1909. El propósito inmediato de este artículo es corregir esta lectura de la monografía de 1903 mostrando cómo sus problemas y resultados crecen a partir del trabajo anterior de Johannsen en herencia y mejoramiento vegetal. Johannsen presentó su famoso experimento de selección como la culminación de una línea de crítica del darwinismo ortodoxo de William Bateson, Hugo de Vries y otros (Johannsen, 1903). Habían argumentado que la evolución se basa en un cambio gradual en lugar de un cambio continuo en la herencia. El experimento paradigmático de Johannsen mostró cómo la variación gradual en la herencia podía distinguirse operacionalmente de la variación morfológica observable y continua. Para probar la ley de regresión parcial de Galton, Johannsen eligió deliberadamente líneas puras de plantas autofertilizantes, siendo una línea pura los descendientes en generaciones sucesivas de un solo individuo. Se podría suponer que tal población es altamente homogénea con respecto al tipo hereditario, y Johannsen encontró que la selección no produjo ningún cambio en este tipo. Galton, explicó, había experimentado con poblaciones compuestas de una serie de tipos hereditarios estables. La regresión parcial que Galton encontró fue simplemente un efecto de selección entre tipos, aumentando la proporción de algunos tipos a expensas de otros.
