El papel de la Poliploidización en la Formación de Especies
En la subsección anterior, discutimos las estimaciones de la velocidad a la que surgen las especies poliploides. Aquí, abordamos la pregunta más difícil: ¿en qué medida el cambio en la ploidía, en sí mismo, es responsable de la formación de nuevas especies?
Porque los poliploides recién formados pueden aislarse reproductivamente de sus especies progenitoras diploides, como ejemplifica radicole, y porque muchas especies estrechamente relacionadas difieren en el nivel de ploidía(Wood et al., 2009), a menudo se asume que la poliploidización condujo a la especiación para todos los pares de especies que difieren en ploidía. Por ejemplo, en el género de helechos Pteris (Pteridaceae), un estudio reciente encontró que 40 de las 106 especies estudiadas eran poliploides y concluyó que eran el resultado de la especiación poliploide (Chao et al., 2012). Una alternativa, sin embargo, es que las nuevas especies se formen a través de mecanismos que no están asociados con los cambios de ploidía (por ejemplo, la acumulación de incompatibilidades genéticas en poblaciones aisladas), con los cambios de ploidía que ocurren de forma independiente a lo largo del tiempo evolutivo.
Idealmente, aprenderíamos sobre el papel de la poliploidización en la generación de nuevas especies observando directamente el proceso de especiación. Desafortunadamente, normalmente solo tenemos instantáneas en diferentes etapas en diferentes taxones. Sin embargo, ha habido estudios que exploran taxones muy estrechamente relacionados y miden las contribuciones de varias características, incluidas las diferencias de ploidía, al aislamiento reproductivo. Un estudio de subespecies diploides y tetraploides de piñas de fuego, Chamerion angustifolium, encontró que el aislamiento reproductivo entre ellas fue casi en su totalidad (98%) debido a mecanismos como diferencias de polinizadores y preferencias por hábitats de elevación alta versus baja: poco del aislamiento reproductivo observado se debió a la esterilidad híbrida que normalmente se supone que impide el flujo génico entre diploides y poliploides (Husband y Sabara, 2004; Martin y Husband, 2013).
Este ejemplo ilustra muchos de los problemas que enfrentan los científicos que investigan la especiación poliploide. Por un lado, es difícil saber qué mecanismos que actuaban para separar las especies en la actualidad eran importantes para impulsar o facilitar su divergencia inicial. Se dividió el fireweed en hábitats de elevación alta y baja, y posteriormente ocurrió un evento de poliploidización cuyos descendientes llegaron a dominar la población de elevación baja, o la poliploidización facilitó la divergencia inicial?
Un segundo problema es que, incluso si la poliploidización fue el primer paso hacia la especiación, es difícil saber qué características de los nuevos poliploides importaban más. Podría ser que la característica crítica fuera una morfología alterada o tolerancia ecológica del poliploide, no su incompatibilidad genética con los diploides. Si los poliploides se forman con la frecuencia suficiente (estimada en una frecuencia de 0,24% en el fireweed; Husband y Sabara, 2004) y si tienen una ventaja sobre los diploides en ciertos hábitats (por ejemplo, a bajas elevaciones en el ejemplo del fireweed), eventualmente una población de poliploides autosuficiente puede colonizar sitios más allá del rango y nicho del diploide. Aquí, por ejemplo, los poliploides pueden haberse establecido porque pueden sobrevivir mejor a elevaciones más bajas; la esterilidad de los cruces entre poliploides y diploides puede haber sido en gran medida irrelevante.
La opinión de que la poliploidía proporciona una barrera reproductiva «instantánea» entre especies se basa en gran medida en la suposición de que los cruces entre diploides y tetraploides generarán triploides infértiles (el «bloque triploide»). Tener tres conjuntos de cromosomas reduce la fertilidad, porque la meiosis falla en ausencia de cromosomas pares o continúa, pero conduce a gametos sin un conjunto completo de cromosomas («aneuploidía»; Figura 2, letra b)). Sin embargo, esta opinión se considera ahora demasiado absoluta: los híbridos entre ploidías no necesitan ser completamente estériles, e incluso si lo son, otras rutas pueden permitir el flujo de genes entre poblaciones de diferentes niveles de ploidía (Soltis y Soltis, 1989).
De hecho, en lugar de causar un bloqueo, los triploides pueden proporcionar una conexión genética importante entre diferentes niveles de ploidía, un «puente triploide», particularmente en las primeras fases cuando se establece por primera vez una nueva población tetraploide (Bever y Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg y Willis, 2007). Los triploides pueden facilitar el establecimiento tetraploide produciendo ocasionalmente gametos no reducidos (triploides) que fertilizan un gameto haploide normal para producir un nuevo individuo tetraploide o produciendo gametos parcialmente reducidos (por ejemplo, diploides) que se pueden combinar con un gameto diploide producido por un tetraploide; en cualquier caso, el material genético puede fluir a la población tetraploide, reduciendo su aislamiento reproductivo. Un número creciente de estudios empíricos han documentado el flujo de genes entre los niveles de ploidía, incluido el flujo de genes de diploides a auto y alopoliploides (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
Por supuesto, incluso si el aislamiento reproductivo es inicialmente incompleto, la selección en nuevas poblaciones poliploides favorecerá barreras reproductivas más fuertes para evitar la producción de descendencia triploide estéril (o parcialmente estéril). Este proceso-selección que favorece la evolución de mayores grados de aislamiento reproductivo para evitar el desperdicio de gametos en híbridos de baja aptitud-se conoce como refuerzo y se espera que sea particularmente relevante para el establecimiento de nuevos poliploides, que de otro modo podrían reproducirse repetidamente con su progenitor diploide hasta que se extingan (‘exclusión de citotipos minoritarios’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
Mientras que la discusión anterior considera el aislamiento reproductivo entre un poliploide y sus progenitores diploides, otra consideración es cómo los poliploides, específicamente alopoliploides, afectan el flujo genético entre las dos especies diploides parentales. El puente triploide, por ejemplo, podría permitir la introgresión (a través del poliploide) de genes entre dos especies parentales que de otro modo están aisladas genéticamente. Sin embargo, también es posible lo contrario, si los híbridos poliploides reemplazan a los híbridos diploides interfertiles en los puntos de contacto entre dos especies y reducen el flujo de genes entre ellas (p. ej., a través de un aumento de la descomposición meiótica en la progenie triploide). Ambos resultados son teóricamente posibles, pero si los alopoliploides tienden a facilitar o dificultar la divergencia entre las especies diploides parentales es una pregunta abierta interesante.
