Resultados y Discusión
El análisis del momento de aparición, frecuencia y expresión de las características postuladas de caminar con los nudillos (Tabla 1) en simios y monos adultos y juveniles (Tabla S1) apoya análisis previos (5, 6, 18) que la morfología carpal de los simios africanos en general se puede distinguir de la de los asiáticos simios, monos arbóreos, terrestres y humanos. Sin embargo, este análisis también revela una cantidad sorprendentemente alta y no reconocida de variación morfológica en las características carpianas de los simios africanos adultos que arroja dudas sobre el supuesto vínculo funcional entre aspectos específicos de la morfología de la muñeca y el comportamiento al caminar con los nudillos. Detectamos diferencias significativas (P < 0,05 utilizando una prueba de bondad de ajuste χ2; Tabla S2) en la presencia (definida generosamente para incluir incluso características de desarrollo débil) o ausencia de características de caminar en los nudillos entre los simios africanos. Los gorilas son significativamente diferentes de los chimpancés y los bonobos en su baja frecuencia de todas menos 2 de las características de caminar en los nudillos analizadas aquí. Por ejemplo, la concavidad dorsal y el pico del escafoides, se encuentran en casi todos (96%) los trogloditos adultos de Pan en esta muestra (n = 32) y están completamente desarrollados en el 76% de Pan paniscus (n = 21). Sin embargo, estas mismas características se encuentran juntas en solo el 6% de los gorilas (n = 45), independientemente del sexo o tamaño (Tabla 2; Fig. 1). Además, ambas características también se encuentran comúnmente en monos palmígrados arbóreos (80%, n = 15) y palmígrados terrestres (73%, n = 11) y digitígrados (57%, n = 14) (Tabla S2).
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Análisis cualitativo del tiempo ontogenético, la frecuencia y la morfología de las supuestas características carpianas que caminan por los nudillos en simios africanos. Frecuencia de rasgos postulados de caminar con los nudillos en simios africanos evaluados como presentes (incluyendo rasgos poco desarrollados) o ausentes. Las etapas juveniles se dividen en etapas basadas en la erupción dental y corresponden aproximadamente a las siguientes edades cronológicas (en años) en Pan y Gorila, respectivamente (ver Tabla S1): Etapa 3: 0.8–4 y 1-3.5; Etapa 4: 4-6 y 3.5–4.75; Etapa 5: 6-8 y 4.75–7; Etapa 6: 8-10 y 7-9; Etapa 7: 10-12 y 9-11. ( * ) La morfología juvenil describe tanto a P. troglodytes como a P. paniscus
Ontogenetic morphology of putative nudillo-walking features in African ape scaphoids. Vista proximolateral de escafoides izquierdos. Los especímenes juveniles están etiquetados por etapa de desarrollo (Tabla S1) y todos los demás especímenes son adultos. Tanto la concavidad dorsal (A) como el pico (B) de la faceta radial del escafoides aparecen más temprano y son más comunes y acentuados a lo largo de la ontogenia en P. troglodytes y P. paniscus. Estas características rara vez se encuentran en el Gorila y, en cambio, el área correspondiente es redonda y convexa (todos los especímenes a escala de 1 cm).
Por lo tanto, estos resultados muestran (i) que la mayoría de los gorilas carecen de características clave que se han asumido que son críticas para limitar la extensión de la muñeca durante la caminata con los nudillos (4, 17), y (ii) estas características se encuentran en monos que usan una variedad de posturas y sustratos de manos diferentes. Además, el análisis ontogenético muestra que las características del escafoides que se supone que son esenciales para caminar con los nudillos (2, 4-6) no solo se desarrollan de manera inconsistente en los gorilas, sino que, cuando están presentes, no aparecen en un desarrollo relativamente anterior en los gorilas (Tabla 2). Por lo tanto, utilizando la interpretación funcional tradicional de estas características (17), parecería que la articulación radiocarpiana del Gorila puede ser en realidad menos, en lugar de más, estable en extensión a lo largo de la ontogenia en comparación con Pan.
Se encuentra una falta similar de correlación entre el comportamiento de caminar con los nudillos y la ontogenia de la fusión escafoides-central (37). Esta característica es la característica más comúnmente discutida para caminar con los nudillos en las muñecas humanas y de monos africanos (2, 4-6). El fuerte patrón heterocrónico encontrado en el momento cada vez más temprano de esta fusión entre los hominoides, además de la ocurrencia de fusión en varios primates estrepsirrinos altamente arbóreos que no caminan con los nudillos, sugiere que este rasgo puede estar más claramente relacionado con la filogenia que con la función (37).
El mismo patrón se encuentra repetidamente en otros huesos carpianos también. Por ejemplo, la morfología del capitate y el hamate también se ha utilizado tradicionalmente para diagnosticar el comportamiento al caminar con los nudillos(5, 6, 18, 19). En comparación con otros primates, se dice que el capitate y el hamate en los simios africanos tienen crestas y concavidades que limitan la extensión y que se han interpretado como características importantes que mejoran la estabilidad durante el soporte de peso en las posturas para caminar con los nudillos (5, 6, 19) (Fig. 2). Como era de esperar, estas características son comunes en adultos Pan (81-100%). Pero también están completamente desarrollados en varios monos que caminan sin nudos (17, 19, 38) (Tabla S2). Sin embargo, estas crestas y concavidades se encuentran con una frecuencia mucho menor en el Gorila (tan baja como el 39%) y, cuando están presentes, son menos acentuadas que en Pan (Tabla 2).
Ontogenetic morphology of putative nudillo-walking features in African ape capitates and hamates. Vista dorsal de capitate derecho (Arriba) y hamate (abajo). Los estadios juveniles están marcados y todos los demás especímenes son adultos. La línea discontinua negra muestra una cintura con menos capitalidad en todas las etapas de la ontogenia en Gorila en comparación con Pan (ver Fig. S2). La concavidad distal del capitate (A) y la cresta dorsal (B) aparecen más temprano y son más comunes y acentuadas en Pan, pero con frecuencia están ausentes en Gorila. En Gorila, la concavidad distal de hamate (C) es más superficial y la cresta dorsal (D) aparece más temprano en la ontogenia, pero de nuevo es menos frecuente y se acentúa en adultos en comparación con Pan (todos los especímenes a una escala de 1 cm).
El estrechamiento o «cintura» del cuerpo capitado, una característica que se ha interpretado como una extensión limitante en la articulación del carpo medio, también se acentúa menos en el gorila en comparación con Pan (14) e incluso en comparación con algunos monos arbóreos y terrestres (39) (Fig. 2). Una relación entre el ancho del cuello capitado y la longitud del cuerpo capitado en monos y simios africanos adultos revela que el gorila tiene significativamente menos cintura capitada en comparación con P. paniscus (P = 0.00), P. troglodytes (P = 0.00) y monos terrestres (P = 0.01) (Fig. S2). Al igual que con el escafoides, muchas de estas características capitadas y hamadas también se desarrollan más tarde y están menos acentuadas o ausentes a lo largo de la ontogenia en Gorila en comparación con Pan (Tabla 2; Fig. 2). Por lo tanto, la ausencia o expresión mínima de estas características en el gorila refleja más, no menos, extensión y movilidad en la articulación del carpo medio en comparación con la de otros monos africanos que caminan en los nudillos.
Esta investigación muestra que ninguna de las características carpianas discutidas aquí que se han utilizado tradicionalmente para diagnosticar el caminar con los nudillos se pueden considerar adaptaciones funcionales claras al comportamiento de caminar con los nudillos en todos los simios africanos. Contrariamente a las predicciones funcionales, el patrón de desarrollo, expresión y frecuencia de las características putativas de caminar con los nudillos enumeradas en la Tabla 1 no son las mismas en todos los simios africanos; no son más frecuentes o acentuadas en los gorilas y no están correlacionadas con el aumento del comportamiento de caminar con los nudillos o el tamaño corporal. La diferencia entre Pan y Gorila en presencia o ausencia de morfología del hueso carpiano que se cree que limita el movimiento de la muñeca se confirma por los patrones reportados de flexibilidad articular en los 2 géneros. El gorila tiene un rango de extensión de muñeca mucho mayor (58°) (40) en comparación con el de P. trogloditas (30-42°) (19, 40). Sigue siendo difícil explicar esta diferencia si se asume que caminar con los nudillos en Pan y Gorila es biomecánicamente similar. Los datos morfológicos y de rango de movimiento exigen una nueva perspectiva sobre la marcha en los nudillos que conduzca a una reevaluación de modelos de evolución humana establecidos desde hace mucho tiempo.
Una posible explicación de la disparidad en la morfología carpiana entre los simios que caminan en los nudillos es que el gorila compensa la falta de características osteológicas limitantes de la extensión con un sistema ligamentoso más fuerte. Aunque esto aún no se ha probado en detalle, el mismo tamaño relativo de la musculatura flexora del antebrazo entre los simios africanos y el patrón de reclutamiento de estos músculos durante la locomoción de caminar con los nudillos (41, 42) sugieren que los tejidos blandos no contrarrestan este aumento de la movilidad en los gorilas.
El rechazo de estas posibilidades conduce a una hipótesis alternativa: que caminar con los nudillos no es el mismo fenómeno biomecánico en Pan y Gorila. Investigadores anteriores han observado diferencias posturales (16, 31, 32) y biomecánicas (13, 14) en el comportamiento de caminar con los nudillos entre los simios africanos y nuestra hipótesis amplía esta base de trabajo para sugerir que caminar con los nudillos es un modo de locomoción fundamentalmente diferente en Pan y Gorila. Esta hipótesis está respaldada por los datos locomotores de los simios africanos existentes (17, 27-35). Al igual que con otras formas de locomoción, la postura de las extremidades tiene una profunda influencia en la carga experimentada por la muñeca y los dedos en un animal que camina con los nudillos. Proponemos que el Gorila use una postura relativa «columnar» de la extremidad anterior durante la marcha de los nudillos en la que las articulaciones de la mano y la muñeca están alineadas en una postura relativamente recta y neutral en comparación con las posturas más extendidas adoptadas por Pan (Fig. 3). Los animales que usan una postura de muñeca y mano relativamente columnar tendrían articulaciones carpianas que están en línea con la mano y el antebrazo, similar a la posición de las articulaciones de las extremidades en animales graviportales grandes como elefantes (43). Soportar cargas directamente sobre las articulaciones de las extremidades anteriores más orientadas verticalmente durante la fase de soporte explica la ausencia de adaptaciones óseas postuladas a las cargas de flexión en los gorilas y también permite una mayor movilidad en la articulación (43). Por el contrario, Pan, que exhiben posturas de muñeca extendidas (Fig. 3), experimentará mayores cargas de flexión. Por lo tanto, los huesos pan carpianos tienen características osteológicas relativamente prominentes que tradicionalmente, pero erróneamente, se han interpretado simplemente como características asociadas con el caminar con los nudillos en general en lugar de con una postura específica. La noción de que Pan y Gorila usan diferentes posturas de muñeca es consistente con los datos morfométricos presentados aquí. Aunque esta hipótesis aún no se ha explorado en detalle con datos videográficos, esta idea está respaldada por investigaciones anteriores que muestran que el Gorila exhibe una mayor movilidad de la muñeca en comparación con Pan (40), una articulación del codo más hiperextendida (31) y una longitud de rayos 2 a 4 relativamente igual, lo que crea un área más grande y estable sobre la que dispersar las cargas axiales (32).
Modelos biomecánicos hipotéticos de postura de la mano que describen la variación morfológica encontrada entre Gorila y Pan y Gorila carpo en vista doral. Vista lateral de posturas de muñeca y mano en Sartén y Gorila adaptado de ref. 4. En Pan, las articulaciones de la muñeca (y el carpometacarpiano) se mantienen en una postura extendida (línea de puntos) de tal manera que se requieren características morfológicas limitantes de la extensión para la estabilidad. En contraste, planteamos la hipótesis de que Gorilla utiliza una postura de muñeca y mano neutra columnar con carga axial (línea de puntos) de tal manera que las características estabilizadoras no son necesarias y generalmente están ausentes (consulte el texto para la discusión). Las articulaciones radiocarpianas y mediocarpianas están marcadas en las vistas laterales y dorsales del carpo del gorila. «S», escafoides; «C», con mayúscula;» H», hamate.
La variación en la postura de la mano del mono africano puede comprenderse más completamente a través de una consideración de las diferencias en el uso del sustrato, lo que a su vez puede explicar la alta frecuencia de características de caminar con nudillos en Pan y varios primates cuadrúpedos que caminan sin nudillos reportados en este estudio. Específicamente, proponemos que las características tradicionalmente asociadas con el caminar con los nudillos en realidad pueden reflejar la carga habitual de la muñeca en una postura extendida sobre sustratos arbóreos (Fig. 3). En comparación con los gorilas, los chimpancés y los bonobos usan con más frecuencia tanto el caminar con los nudillos como el palmigrado en sustratos arbóreos a lo largo de la ontogenia (28, 30, 34). Para mantener el equilibrio y la seguridad en un entorno arbóreo, los primates pueden adoptar una postura de muñeca más extendida (17), una articulación del codo más flexionada (44) y posturas de mano más variables (16, 31-33) en comparación con la locomoción terrestre. Los ángulos de articulación de las extremidades más profundos bajan el centro de masa del animal en relación con el sustrato (45), lo que mejora el equilibrio, pero también aumenta el momento del brazo en las articulaciones de la muñeca (y el codo). Además, vale la pena señalar que Pan tiene metacarpianos significativamente más largos en comparación con Gorila (46), y este aumento de longitud podría aumentar aún más el brazo de carga de flexión en Pan. Planteamos la hipótesis de que la alta frecuencia de morfología ósea que limita la extensión postulada compartida entre Pan y varios otros primates que usan posturas de muñeca relativamente extendidas (por ejemplo, palmigray en monos) son de hecho características que se describen mejor como simplemente reflejando la carga habitual de la muñeca en una posición extendida, en lugar de características que limitan la extensión per se. Si, como parece ser el caso, la extensión de la muñeca aumenta durante la locomoción arbórea, entonces estas características óseas pueden verse como un reflejo de las posturas arbóreas de la mano de Pan en lugar de una indicación de caminar con los nudillos en sí.
Por lo tanto, una comprensión novedosa de la importancia funcional de lo que anteriormente se había visto como características que reflejan el caminar con los nudillos sale a la luz cuando (i) los interpretamos solo en los taxones para los que están presentes (Pan) y (ii) reconocemos la probabilidad de 2 tipos biomecánicamente diferentes de caminar con los nudillos en Pan y Gorila. Las interpretaciones funcionales de estas características fallan cuando caminar en los nudillos entre todos los simios africanos se considera un comportamiento único y unificado. Aunque hay otras características supuestas de caminar con los nudillos de la muñeca y la extremidad delantera (5, 6) que no se han abordado en este informe y que podrían contener una señal funcional más fuerte de comportamiento de caminar con los nudillos, los datos presentados aquí revelan que no se debe presumir la correlación entre estas características y la locomoción de caminar con los nudillos.
Los resultados de este estudio muestran que los investigadores necesitan reevaluar todas las características postuladas de caminar con los nudillos y reconsiderar su eficacia como indicadores del comportamiento de caminar con los nudillos en primates existentes y extintos. En este contexto, la ausencia de varias características postuladas para caminar con nudillos en los caminantes con nudillos existentes (y la presencia de algunas de estas características en los caminantes sin nudillos) hace difícil argumentar que hay evidencia inequívoca de que el bipedalismo evolucionó a partir de un antepasado terrestre que camina con nudillos. En cambio, nuestros datos apoyan la noción opuesta, que las características de la mano y la muñeca que se encuentran en el registro fósil humano que tradicionalmente se han tratado como indicadores del comportamiento de caminar con los nudillos son, de hecho, evidencia de arboreidad y no de terrestrialidad.
Los datos presentados aquí y en otros estudios de variación en la morfología de los simios africanos (11, 12, 14, 15) y el comportamiento (30-32, 35) apoyan una hipótesis de evolución independiente del comportamiento de caminar con los nudillos en los 2 linajes de simios africanos. Nuestros datos no pueden rechazar la hipótesis de que el caminar en los nudillos evolucionó solo una vez en la base del clado mono africano y humano y que estas diferencias evolucionaron después de que el Gorila y la Cacerola se dividieran (Fig. S1). Sin comprender completamente la plasticidad evolutiva y ontogenética de estas características osteológicas o el efecto en la morfología de la muñeca de otros comportamientos locomotores en los que Pan y Gorila se involucran, es difícil estar seguro de la evolución del comportamiento no homólogo de caminar con los nudillos en los simios africanos. Sin embargo, en ausencia de evidencia clara de un origen terrestre de caminar por los nudillos para el bipedalismo humano, sugerimos que la evolución independiente de una adaptación locomotora generalizada que simplemente permite a los simios de cuerpo grande retener la morfología altamente arbórea mientras se mueven efectivamente en el suelo es un escenario evolutivo razonable y probable. La creciente inestabilidad climática y ecológica que caracterizó gran parte del Mioceno (47) puede haber forzado al linaje hominoide a transitar a través de varias etapas independientes de comportamientos locomotores terrestres y arbóreos. El registro fósil hominoide del Mioceno apoya fuertemente la evolución independiente de adaptaciones suspensorias especializadas (por ejemplo, Morotopithecus, Oreopithecus o Pongo) (48) y lo mismo puede ser cierto para caminar en los nudillos. Hay pocas, si es que hay alguna, similitudes en las muñecas compartidas entre todos los simios africanos y los humanos que puedan estar directamente relacionadas con la locomoción terrestre para caminar con los nudillos. Por lo tanto, la evolución independiente de este comportamiento entre los simios africanos requiere menos homoplasia de la propuesta anteriormente (4-6). Las características encontradas en el registro fósil de homínidos que tradicionalmente se han asociado con una definición amplia de caminar con los nudillos son más probables reflejando el uso habitual de posturas de muñeca extendidas que son particularmente ventajosas en un entorno arbóreo. Esto, a su vez, sugiere que la bípeda humana evolucionó de un ancestro más arbóreo que ocupaba un nicho locomotor y ecológico generalizado común a todos los simios vivos (7, 8, 10).
