La ley de Kleiber, como muchas otras leyes alométricas biológicas, es una consecuencia de la física y / o geometría de los sistemas circulatorios animales. Max Kleiber descubrió por primera vez la ley al analizar un gran número de estudios independientes sobre la respiración dentro de especies individuales. Kleiber esperaba encontrar un exponente de 2⁄3 (por las razones explicadas a continuación), y fue confundido por el exponente de 3⁄4 que descubrió.
Explicación heurísticaeditar
Una explicación para la ley de Kleiber radica en la diferencia entre masa estructural y masa de crecimiento. La masa estructural implica costes de mantenimiento, la masa de reserva no. Por lo tanto, los adultos pequeños de una especie respiran más por unidad de peso que los adultos grandes de otra especie porque una fracción mayor de su masa corporal consiste en estructura en lugar de reserva. Dentro de cada especie, los organismos jóvenes (es decir, pequeños) respiran más por unidad de peso que los viejos (grandes) de la misma especie debido a los costos generales del crecimiento.
Exponente 2⁄3Edit
Las explicaciones para la escala de 2⁄3 tienden a asumir que las tasas metabólicas se escalan para evitar el agotamiento por calor. Debido a que los cuerpos pierden calor pasivamente a través de su superficie, pero producen calor metabólicamente a través de su masa, la tasa metabólica debe escalar de tal manera que contrarreste la ley cuadrado–cúbica. El exponente preciso para hacerlo es 2⁄3.
Tal argumento no aborda el hecho de que diferentes organismos exhiben diferentes formas (y por lo tanto tienen diferentes proporciones de superficie a volumen, incluso cuando se escala al mismo tamaño). Las estimaciones razonables para la superficie de los organismos parecen escalar linealmente con la tasa metabólica.
Exponente 3⁄4Edit
Un modelo debido a West, Enquist y Brown (en adelante WEB) sugiere que la escala de 3⁄4 surge debido a la eficiencia en la distribución y transporte de nutrientes a través de un organismo. En la mayoría de los organismos, el metabolismo es apoyado por un sistema circulatorio con túbulos ramificados (es decir, sistemas vasculares de plantas, tráqueas de insectos o el sistema cardiovascular humano). WEB afirma que (1) el metabolismo debe escalar proporcionalmente al flujo de nutrientes (o, de forma equivalente, al flujo total de fluidos) en este sistema circulatorio y (2) para minimizar la energía disipada en el transporte, el volumen de fluido utilizado para transportar nutrientes (es decir, el volumen de sangre) es una fracción fija de la masa corporal.
A continuación, procede a analizar las consecuencias de estas dos afirmaciones a nivel de los túbulos circulatorios más pequeños (capilares, alvéolos, etc.).). Experimentalmente, el volumen contenido en esos túbulos más pequeños es constante en una amplia gama de masas. Debido a que el flujo de fluido a través de un túbulo está determinado por el volumen del mismo, el flujo total de fluido es proporcional al número total de túbulos más pequeños. Por lo tanto, si B indica la tasa metabólica basal, Q el flujo total de fluido y N el número de túbulos mínimos,
B Q Q N N {\displaystyle B \ propto Q \ propto N}
.
Los sistemas circulatorios no crecen simplemente escalando proporcionalmente más grandes; se anidan más profundamente. La profundidad de anidación depende de los exponentes de auto-similitud de las dimensiones de los túbulos, y los efectos de esa profundidad dependen de cuántos túbulos «hijos» produce cada ramificación. La conexión de estos valores a cantidades macroscópicas depende (de manera muy flexible) de un modelo preciso de túbulos. WEB muestran que, si los túbulos están bien aproximados por cilindros rígidos, entonces, para evitar que el fluido se» obstruya » en cilindros pequeños, el volumen total de fluido V satisface
N 4 V V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
Porque el volumen de sangre es una fracción fija de la masa corporal,
B M M 3 4 {\displaystyle B \ propto M^{\frac {3}{4}}}
.
Escala sin ley de poderEditar
Un análisis más detallado sugiere que la ley de Kleiber no se aplica a una amplia variedad de escalas. Las tasas metabólicas para animales más pequeños (aves de menos de 10 kg o insectos) generalmente se ajustan a 2⁄3 mucho mejor que 3⁄4; para animales más grandes , se mantiene la inversa. Como resultado, las gráficas log-log de la tasa metabólica versus la masa corporal parecen «curvarse» hacia arriba y ajustarse mejor a los modelos cuadráticos. En todos los casos, los ajustes locales exhiben exponentes en el rango.
Modelos circulatorios modificadoseditar
Los ajustes en el modelo WBE que conservan suposiciones de forma de red predicen exponentes de escala más grandes, empeorando la discrepancia con los datos observados. Pero uno puede retener una teoría similar relajando la suposición de WBE de una red de transporte de nutrientes que es tanto fractal como circulatoria. (WBE argumentó que las redes circulatorias fractales necesariamente evolucionarían para minimizar la energía utilizada para el transporte, pero otros investigadores argumentan que su derivación contiene errores sutiles.) Las diferentes redes son menos eficientes, ya que exhiben un exponente de menor escala, pero una tasa metabólica determinada por el transporte de nutrientes siempre exhibirá una escala entre 2⁄3 y 3⁄4. Si las tasas metabólicas más grandes se favorecen evolutivamente, entonces los organismos de baja masa preferirán organizar sus redes a escala de 2⁄3, pero los organismos de gran masa preferirán organizar sus redes de 3⁄4, lo que produce la curvatura observada.
Modelos termodinámicos modificadoseditar
Un modelo alternativo señala que la tasa metabólica no solo sirve para generar calor. La tasa metabólica que contribuye únicamente al trabajo útil debe escalar con potencia 1 (linealmente), mientras que la tasa metabólica que contribuye a la generación de calor debe estar limitada por el área de superficie y la escala con potencia 2⁄3. La tasa metabólica basal es entonces la combinación convexa de estos dos efectos: si la proporción de trabajo útil es f, entonces la tasa metabólica basal debe escala como
B = f ⋅ k M + ( 1 − f ) ⋅ k ‘ M 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k ESTOY^{\frac {2}{3}}}
donde k y k’ son constantes de proporcionalidad. k ‘ en particular, describe la relación de superficie de los organismos y es de aproximadamente 0,1 kJ * h-1 * g-2/3; los valores típicos de f son del 15-20%. El valor máximo teórico de f es de 21%, porque la eficiencia de la oxidación de glucosa es de solo 42%, y la mitad del ATP así producido se desperdicia.
