JOHN Maynard Smith fue uno de los biólogos evolutivos más influyentes de la generación que sucedió a los «padres fundadores» de la genética de poblaciones, como le gustaba llamar a Fisher, Wright y Haldane. El padre de Maynard Smith era cirujano de Londres, pero murió cuando John tenía 8 años. Su madre provenía de una familia acomodada de Edimburgo. Sus vacaciones de infancia las pasó con sus abuelos en Somerset rural, donde, sin ningún estímulo de los adultos, desarrolló un fuerte interés por la historia natural (Maynard Smith, 1985). La caza de ciervos era una ocupación importante de los habitantes locales, y John alegó que el inicio de cada temporada de caza era celebrado por la iglesia local con el himno «Como el ciervo para enfriar el arroyo/mientras se calienta en la persecución/anhela mi corazón por Ti, Oh Señor/y Tu Gracia redentora.»A los 13 años, ingresó en Eton College, la escuela pública (es decir, privada) más conocida de Inglaterra. Detestaba este bastión de las clases dominantes inglesas, aunque admitió que la enseñanza de matemáticas era muy buena (Maynard Smith 1985). Luego estudió ingeniería en la Universidad de Cambridge, donde fue uno de los primeros estudiantes en casarse. Su esposa, Sheila, es matemática, que más tarde trabajó en genética humana y luego en genética bacteriana hasta su jubilación de la Universidad de Sussex.
En 1938, John visitó Berlín, donde su tío era el agregado militar británico. Solía decir que su tío tramó un complot para asesinar a Hitler durante un desfile, usando un francotirador colocado en el techo de la embajada francesa. Esto habría tenido el efecto deseable (desde el punto de vista británico) de eliminar a Hitler y provocar un conflicto entre Francia y Alemania. Desafortunadamente, el plan fue vetado por el gobierno británico. En respuesta a lo que vio pasar en Berlín, y a sus experiencias en Eton, John se unió al Partido Comunista británico, en el que estuvo muy activo hasta 1947. Después de eso, su lealtad se desvaneció gradualmente, y abandonó el partido en 1956 tras la brutal represión soviética de la revolución húngara (Maynard Smith, 1985). En años posteriores, se convirtió en un crítico del marxismo, al tiempo que conservaba puntos de vista políticos de centro-izquierda.
Durante la guerra, John trabajó en el diseño de aviones en fábricas en Coventry y Reading, pero decidió cambiar a la biología después del final de la guerra, habiendo decidido que los aviones eran «ruidosos y anticuados». Estudió zoología en el University College de Londres (UCL), donde Haldane ocupó la Cátedra Weldon de Biometría. Se quedó como estudiante graduado de Haldane, pero nunca obtuvo su doctorado, ya que recibió una cita en el departamento de zoología de la UCL. (Si eres tan bueno como Haldane o Maynard Smith, un doctorado es un adorno innecesario.) Haldane, siempre llamado «Prof» por John, fue su héroe de toda la vida y su colega hasta 1957, cuando Haldane se mudó a la India (Maynard Smith 1985). John escribió una vez:
Leí por primera vez un libro de ensayos de Haldane, fue La desigualdad del Hombre, cuando estaba en Eton. Me llevaron a leerlos porque al menos algunos de los maestros lo consideraban una figura de inmensa maldad. Aunque no lo sabía, este encuentro casual con los escritos de Haldane tuvo una gran influencia en mi futura carrera When Cuando, diez años después, decidí estudiar ingeniería para estudiar biología, fui a University College, Londres, porque quería estudiar con Haldane. (Maynard Smith 1968a, p. vii).
En común con Haldane, John fue un conferenciante y escritor extraordinariamente claro, con una inmensa amplitud de conocimientos e intereses. Si bien ambos eran expertos en detectar problemas teóricos biológicamente significativos, ninguno usaba matemáticas particularmente elegantes: estaban más interesados en obtener soluciones útiles, incluso si sus métodos hacían que los matemáticos profesionales rechinaran los dientes (John se molestó una vez por la referencia de un eminente teórico a los «métodos rudimentarios y listos de Maynard Smith»).
También fueron destacados comunicadores de la ciencia para el público en general, en el caso de John a través de la televisión y sus escritos. El libro de bolsillo de John, The Theory of Evolution (Maynard Smith 1958c), debe haber estimulado el interés de muchos lectores jóvenes por las ideas evolutivas; Ciertamente recuerdo leerlo ávidamente cuando era adolescente alrededor de 1960. Pero, a diferencia de Haldane, que era famoso por su irascibilidad (y por ser uno de los pocos participantes en disfrutar activamente de la Primera Guerra Mundial), John era una persona amable y gentil. En 10 años de asociación con él como colega cercano, no puedo recordar ninguna palabra de enojo entre nosotros, incluso cuando hice el ridículo. John a menudo decía que tenía que rogarle a Haldane que no tuviera filas diarias, ya que arruinaban su capacidad para trabajar después. Haldane parecía genuinamente sorprendido de que a John no le gustara pelear. Sin embargo, Juan tenía un buen ojo para la estupidez y la pomposidad y ocasionalmente podía dejar volar. Asistió al funeral de George Price, quien tristemente se suicidó mientras sufría de obsesiones religiosas. El clérigo oficiante le dijo a Juan que el problema de Price era que pensaba que tenía una línea directa con Dios, a lo que Juan respondió «Al igual que San Pablo.»
John recibió muchos honores científicos durante su carrera, incluida la elección como miembro de la Royal Society y Asociado Extranjero de la Academia Nacional de Ciencias. Fue galardonado con las Medallas Darwin, Royal y Copley de la Royal Society, así como con los Premios Balzan, Crafoord y Kyoto. No recibió ninguno de los títulos honoríficos dispensados al grande y al bueno por el Gobierno británico, alegando que Sheila se divorciaría de él si aceptaba uno. Sus padres llegaron a la absurdamente tardía edad de 57 años. Se rumorea que esto reflejaba el antagonismo que persistió durante mucho tiempo entre las escuelas de Haldane y Fisher, con mucho comportamiento lamentablemente mezquino por parte de ambos grandes hombres. John recordó haber dado una conferencia a la Sociedad Genética del Reino Unido como un joven científico que luchaba. Poco después de comenzar, Fisher se levantó, se puso ostentosamente el abrigo y la bufanda, y luego tropezó con los pies de las personas sentadas en su fila para salir de la habitación. Haldane solía poner nerviosos los altavoces que no le gustaban sentándose en la primera fila, colocando su gran cabeza abovedada en sus manos y exclamando » ¡Oh Dios, Oh Dios!»con una voz penetrante.
A pesar de su gran fama, John siguió siendo una persona humorística y sin pretensiones durante toda su vida, aunque ciertamente no mostró ninguna falsa modestia. Era inusualmente accesible para los jóvenes científicos y a menudo se le veía en el bar en las reuniones, intercambiando ideas con una multitud de colegas, jóvenes y viejos, hasta altas horas de la noche. Estaba muy abierto a nuevas ideas, incluso si había una fuerte posibilidad de que estuvieran equivocadas, e incluso si no le gustaba mucho la persona que las proponía. Creó un ambiente excepcionalmente emocionante en Sussex, con numerosos visitantes sabáticos del extranjero (en mi tiempo allí, entre ellos, Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert y Monty Slatkin), así como postdoctorales de varias nacionalidades (como Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck y Wolfgang Stephan). Todo esto se logró con muy poca financiación: John hizo la mayor parte de su trabajo con lápiz y papel o con una computadora de escritorio primitiva. Era el tipo de pensador que necesitaba hablar a través de sus ideas antes de que se cristalizaran. Su curiosidad y fortalezas intelectuales forjaron muchas colaboraciones que surgieron de su amor por la discusión y la discusión (en gran parte con café matutino o cerveza nocturna). No tuvo mucho éxito como entrenador de estudiantes de posgrado, al menos en sus últimos años. Esto se debió en parte, sin duda, a la escasez de graduados en biología interesados en, o capaces de hacer, trabajo teórico, y en parte al hecho de que su política era «dejarlos estar cerca» en lugar de dirigir un proyecto de investigación. Podía ser bastante abrumador en la discusión y, por lo general, dominaba cualquier conversación en la que participaba (de vez en cuando se encontraba con algunos de los egos más grandes del negocio). Sin embargo, escucharía cuidadosamente las objeciones a su punto de vista si usted fuera lo suficientemente persistente y estuviera mucho más interesado en llegar a la verdad que en ganar una discusión. Siempre fue generoso en sus evaluaciones de los logros de los demás y rápido para ayudar a las carreras de los jóvenes cuyos talentos había notado.
El trabajo inicial de John en la década de 1950 fue principalmente sobre la genética de Drosophila subobscura, que el laboratorio de Haldane estaba desarrollando como rival europeo de D. pseudoobscura. El estudio de la genética de poblaciones de esta especie ha sido reavivado en los últimos años, principalmente por científicos griegos y españoles (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Esto debe mucho a los primeros estudios de John. John dijo una vez que su mayor fracaso científico fue haber pasado por alto la importancia de la recombinación intragénica que Thea Koske y él detectaron en un experimento de mapeo en D. subobscura (Koske y Maynard Smith, 1954). Si hubiera interpretado esto correctamente, podría haber compartido los descubrimientos trascendentales de ese tiempo sobre la estructura del gen. Es interesante que este trabajo fue citado brevemente por Pontecorvo en su monografía clásica trabajo de síntesis sobre recombinación intragénica:
… la recombinación más alta (0,5%) hasta ahora medida entre dos no complementarias (p.ej., funcionalmente alélico) los recensos en organismos superiores a los fagos son los encontrados por Koske y Maynard-Smith (1954) entre dos alelos ar de Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, p. 34).
John estuvo muy interesado en el comportamiento animal a lo largo de toda su carrera, y su último libro, con su colega David Harper, es Señales Animales (Maynard Smith y Harper 2003). Sus estudios de los efectos de la endogamia en el comportamiento de apareamiento masculino y el éxito reproductivo en D. subobscura (Maynard Smith, 1956) hizo que se convirtiera en un defensor de la importancia evolutiva de la selección sexual por elección de pareja femenina. Como John señaló más de 40 años después (Maynard Smith 2000), la selección sexual que involucraba la elección de pareja femenina fue ignorada en gran medida por la mayoría de los principales biólogos evolutivos de principios del siglo XX, con la notable excepción de Fisher (1930). Hay, por ejemplo, una sola referencia a ella en la obra de Ernst Mayr, Animal Species and Evolution (Mayr, 1963). En 1958, John escribió un artículo perspicaz en un volumen del centenario de Darwin (Maynard Smith 1958b), en el que anticipaba la teoría de los «buenos genes» de la evolución de la elección de pareja femenina, actualmente objeto de mucha investigación en ecología del comportamiento. Resumió sus estudios de elección de pareja en D. subobscura de la siguiente manera:
Hubo una asociación entre las características de los machos que logran el éxito en el apareamiento (probablemente la capacidad atlética) y las que logran el buen estado físico como padres (la producción de una gran cantidad de esperma). No se ha demostrado que exista una asociación similar en poblaciones naturales, pero parece muy probable que lo haga (Maynard Smith 1958b, p. 242).
No estoy seguro de que este último punto se haya establecido de manera convincente.
Usando su formación en ingeniería, John también hizo trabajos teóricos sobre la mecánica del vuelo de aves, sufriendo dificultades con revisores matemáticamente ignorantes, lo que resultó en el rechazo de varios de sus trabajos (Maynard Smith 1985). Afirmó que uno de ellos una vez consultó una derivación que involucraba un coeficiente diferencial, preguntándose por qué las d no se cancelaron en el numerador y denominador. Se acostumbró a asumir el analfabetismo matemático al explicar su trabajo a los biólogos y se sintió profundamente avergonzado cuando un visitante anónimo traído al laboratorio por Haldane resultó ser Alan Turing. John se convirtió en un gran admirador de Turing y utilizó sus ideas sobre los procesos de reacción y difusión (Turing 1953) en algunos trabajos influyentes sobre la genética de la formación de patrones (Maynard Smith 1960; Maynard Smith y Sondhi 1960).
A finales de la década de 1950 y principios de la década de 1960, John fue pionero en el uso de Drosophila como organismo modelo para estudiar la biología del envejecimiento, proporcionando una de las primeras demostraciones del costo de supervivencia de la reproducción (Maynard Smith 1958a) y también evidencia contra la teoría de la mutación somática del envejecimiento (Lamb y Maynard Smith 1964). La evolución de los rasgos de la historia de la vida en general, y el envejecimiento en particular, se ha convertido en una rama floreciente de la biología evolutiva, y Drosophila es ahora una herramienta importante para analizar la biología funcional del envejecimiento (Partridge and Gems 2002).
En 1965, John dejó UCL para convertirse en el Decano fundador de la Escuela de Ciencias Biológicas de la entonces nueva Universidad de Sussex, situada en un atractivo parque a las afueras de Brighton, que anteriormente era propiedad del Conde de Chichester. John construyó muy eficazmente un próspero grupo de biólogos, bioquímicos y psicólogos experimentales. Este logro fue socavado más tarde por el asalto a las universidades británicas lanzado por el gobierno de Thatcher durante la década de 1980, cuando varios de sus colegas más cercanos abandonaron la universidad en el momento de su jubilación en 1985. John, sin embargo, permaneció en Sussex por el resto de su vida y se alegró de ver un renacimiento en la última década, con un grupo muy activo en biología evolutiva emergente. Evitó convertirse en administrador en una universidad superior o a nivel nacional, aunque se convirtió en decano de nuevo por un par de años antes de jubilarse, en respuesta a la tensión a la que estaba sometida la escuela en ese momento.
Después de mudarse a Sussex, John se concentró cada vez más en el trabajo teórico y finalmente abandonó el trabajo experimental. Esto se debió en parte al tiempo necesario para su trabajo administrativo y en parte porque ya no se sentía eclipsado como teórico por Haldane, que había muerto en 1964. (John a menudo decía: «Cualquier cosa que pudiera hacer, Haldane podría hacerlo más rápido.») Contribuyó significativamente al desarrollo temprano de modelos teóricos de variación y evolución molecular, en respuesta a los estudios empíricos de evolución de secuencias de proteínas y variación electroforética iniciados en la década de 1960. A diferencia de muchos evolucionistas británicos y estadounidenses en ese momento, John no era en absoluto hostil a la teoría neutral de la evolución y variación molecular, introducida por Motoo Kimura (Kimura 1968) y por Jack Lester King y Thomas Jukes (King y Jukes 1969). Utilizó la teoría neutral como base para varios de sus mejores artículos.
En particular, él y su colega estadístico John Haigh desarrollaron y analizaron el concepto de» autostop » (Maynard Smith y Haigh 1974), en el que la propagación de una mutación ventajosa reduce la variación en loci neutros vinculados. Esta idea se ha vuelto muy importante para interpretar los datos sobre la variación natural en las secuencias de ADN, tras el descubrimiento de que la variación de la secuencia de ADN a menudo se reduce en gran medida en regiones del genoma con bajas frecuencias de recombinación genética (Andolfatto 2001). También hay cada vez más evidencia de firmas de eventos de autostop en regiones del genoma con niveles normales de recombinación en una variedad de especies, incluidos los humanos (Sabeti et al. 2002). Los dos Johns también hicieron una contribución temprana muy perceptiva a la variación molecular humana, utilizando datos de población sobre variantes de hemoglobina humana en Europa recopilados por el grupo de Hermann Lehmann (Lehmann y Carrell 1969) para mostrar que la cantidad de variación en las poblaciones del norte de Europa es inconsistente con el equilibrio neutral y que debe haber habido un cuello de botella de población severo (Haigh y Maynard Smith 1972). Millones de dólares que se han gastado en conjuntos de datos de SNP humanos confirman esta conclusión (Marth et al. 2004).
John contribuyó ampliamente a la ola de trabajo teórico sobre la evolución del sexo y los sistemas genéticos que se inició a finales de la década de 1960, que liberó este campo de su largo dominio por las teorías de ventaja a nivel de especie de Darlington (1939) y Stebbins (1950) y las reemplazó por argumentos basados en la selección entre individuos dentro de las poblaciones. En particular, llama la atención sobre la paradoja del «costo del sexo»: el hecho de que un mutante que surge en una especie sexual con dos sexos y hace que las hembras produzcan hijas asexualmente se duplicará en frecuencia en cada generación (Maynard Smith 1971). Aunque la idea había sido sugerida por otros anteriormente (por ejemplo, White 1945), John fue el primero en percibir la profunda dificultad que representaba para explicar la prevalencia de la reproducción sexual entre los eucariotas. Resumió el estado del campo en su libro de 1978 The Evolution of Sex (Maynard Smith 1978), que sigue siendo la mejor descripción disponible.
La contribución individual más influyente de John fue su desarrollo, inicialmente en colaboración con George Price, del concepto de estrategia evolutivamente estable (ESS). Esto invoca el principio de que, para que un valor de rasgo represente un equilibrio con respecto a la selección natural, una condición necesaria es que todos los posibles valores de rasgo desviados estén en desventaja selectiva cuando se introducen a baja frecuencia en una población cuyos miembros inicialmente tienen el valor de rasgo en cuestión. A menos que los ajustes dependan de las frecuencias de fenotipos o genotipos competidores, el ESS corresponde al óptimo selectivo. Pero en muchos casos, como las proporciones de sexo o los rasgos de comportamiento que rigen las interacciones sociales, las características dependientes de la frecuencia son inherentes al contexto biológico.
La determinación del resultado de la selección mediante el cálculo de trayectorias de frecuencias génicas o de valores medios de rasgos utilizando modelos genéticos cuantitativos sería tediosa y, por lo general, intratable en lo que respecta a soluciones matemáticas simples. Simplemente probando si las variantes raras se mantienen fuera de la población, el enfoque ESS permite obtener resultados informativos en situaciones complejas, por ejemplo, el resultado bien conocido de que una asignación de recursos 1:1 entre la descendencia masculina y femenina se ve favorecida por la selección de genes nucleares en una población de apareamiento aleatorio. Si bien este enfoque se había utilizado anteriormente, en particular por Fisher (1930) y Hamilton (1967), el trabajo de John desarrolló la lógica subyacente explícitamente y mostró cómo se podía aplicar a muchos problemas evolutivos, que anteriormente se consideraban imposibles de resolver con modelos teóricos simples. Si bien el método ESS tiene claras limitaciones, especialmente en los casos en que la genética de un rasgo limita el resultado de la selección, ha demostrado ser una herramienta inmensamente útil. En los últimos 30 años, ha aparecido una gran literatura teórica y empírica, que aplica métodos de ESS a una amplia gama de fenómenos biológicos. Por ejemplo, la predicción por métodos ESS de proporciones de sexo en especies haplodiploides, donde son fácilmente controladas por decisiones maternas sobre la fertilización de óvulos, es una de las historias de éxito reales de la biología evolutiva, en términos de relacionar la teoría con los datos (West et al. 2002). Las principales contribuciones de John a la teoría de la ESS se resumen en su libro de 1982 (Maynard Smith 1982).
John estaba muy interesado en las ideas generales en biología y contribuyó a debates sobre temas como la selección de grupos vs.la selección de parientes (acuñó el último término: Maynard Smith 1964), la especiación simpátrica (Maynard Smith 1966), el equilibrio puntuado (Maynard Smith 1983) y el papel evolutivo de las restricciones del desarrollo (Maynard Smith et al. 1985). Con Eörs Szmathmáry, desarrolló un conjunto de ideas francamente especulativas sobre los principales eventos en la evolución biológica (desde la evolución de la vida misma y la evolución de las células hasta la evolución del lenguaje), descritas en su libro de 1995 The Major Transitions in Evolution (Maynard Smith y Szmathmáry 1995). También publicó tres libros de texto excelentes: Ideas Matemáticas en Biología (Maynard Smith 1968b), Modelos en Ecología (Maynard Smith 1974) y Genética Evolutiva (Maynard Smith 1989).
Después de su retiro formal en 1985, John centró su atención en el análisis de datos sobre variación molecular y evolución en bacterias, colaborando con el grupo de genética microbiana de Brian Spratt, entonces en Sussex. Este trabajo, junto con el de otros genetistas de poblaciones bacterianas, ha llevado a la comprensión de que hay mucho más intercambio de información genética entre las células bacterianas en la naturaleza de lo que se creía anteriormente (Maynard Smith et al. 1993). El trabajo reciente de John involucró el desarrollo de métodos para interpretar patrones de variación de secuencias de ADN en poblaciones con intercambio recombinacional esporádico y irregular (Maynard Smith y Smith 1998; Smith et al. 2003). Esto tiene implicaciones importantes para comprender la patogenicidad bacteriana (Maynard Smith et al. 2000), además de ser de gran interés intrínseco. Obviamente, es muy inusual que alguien permanezca en la primera línea de la investigación durante casi 20 años después de la jubilación.
En los últimos dos años de su vida, John sufrió cada vez más, pero sin quejarse, de los efectos del mesotelioma, pero continuó trabajando hasta el final. A pesar de su fragilidad física, habló brevemente en la reunión de diciembre de 2003 de la Reunión de Genética de Poblaciones del Reino Unido y dio una charla característicamente lúcida y entretenida sobre genética de poblaciones bacterianas. Muchos de los presentes sintieron que esta era su última oportunidad de escucharlo dar una conferencia pública, lo que desafortunadamente resultó ser el caso. La amplitud de intereses y logros de John, combinados con su atractiva personalidad, fueron únicos y se echarán de menos tristemente.
