tulokset ja keskustelu
analyysi rystysellä kävelemisen ajoituksesta, esiintymistiheydestä ja ilmentymisestä (Taulukko 1) aikuisilla ja nuorilla apinoilla ja apinoilla (taulukko S1) tukee aiempia analyysejä (5, 6, 18), joiden mukaan afrikkalaisten apinoiden rannekanavamorfologia voidaan erottaa aasialaisista apinoista kokonaisuudessaan, arboreaaliset, maaapinat ja ihmiset. Tämä analyysi paljastaa kuitenkin myös aiemmin tunnistamattoman ja yllättävän suuren määrän morfologista vaihtelua aikuisen afrikkalaisen apinan rannepiirteissä, mikä herättää epäilyksen oletetusta toiminnallisesta yhteydestä rannemorfologian tiettyjen piirteiden ja rysty-kävelykäyttäytymisen välillä. Havaitsimme merkittäviä eroja (p < 0,05 χ2 hyvyys-of-fit-testillä; taulukko S2) Afrikkalaisapinoiden läsnäolossa (määritelty avokätisesti sisältäen jopa heikosti kehittyneet piirteet) tai rystysillä kävelevien ominaisuuksien puuttumisessa. Gorillat eroavat merkittävästi sekä simpansseista että bonoboista siinä, että niiden harvoissa taajuuksissa on kahta lukuun ottamatta kaikki tässä analysoidut rystykävelyominaisuudet. Esimerkiksi ruven selkäevä ja nokka ovat lähes kaikilla (96%) täysikasvuisilla Pan troglodyyteillä tässä näytteessä (n = 32) ja täysin kehittyneet 76%: lla Pan paniscus (n = 21). Kuitenkin nämä samat piirteet esiintyvät yhdessä vain 6%: lla gorilloista (n = 45) sukupuolesta tai koosta riippumatta (Taulukko 2; Kuva. 1). Lisäksi molempia piirteitä esiintyy yleisesti myös nonknuckle-walking arboreal palmigrade (80%, n = 15) – apinoilla ja terrestrial palmigrade (73%, n = 11) – ja digitigrade (57%, n = 14) – apinoilla (taulukko S2).
- Näytä rivi
- Näytä ponnahdusikkuna
Qualitative analysis of the ontogenetic ajoituksen, frequency and morphology of putative knuckle-walking carpal features in African apes. Afrikkalaisilla apinoilla rystysellä kävelemisen esiintyvyys on arvioitu joko esiintyvän (mukaan lukien huonosti kehittyneet piirteet) tai puuttuvan. Nuoruusvaiheet, jotka on jaettu hammaspuutoksen perusteella vaiheisiin ja jotka vastaavat suurin piirtein seuraavia kronologisia ikävuosia (vuosina) Panilla ja gorillalla (KS.taulukko S1): Vaihe 3: 0.8–4 Ja 1-3.5; Vaihe 4: 4-6 ja 3.5–4.75; Vaihe 5: 6-8 ja 4.75–7; Vaihe 6: 8-10 ja 7-9; Vaihe 7: 10-12 ja 9-11. ( * ) Juvenile morphology kuvaa sekä P. troglodytes ja P. paniscus
ontogeneettinen morfologia otaksuttavista rystykävelyominaisuuksista African ape scaphoids-lehdessä. Proxolateral näkymä vasen scaphoids. Nuoret yksilöt merkitään kehitysvaiheen mukaan (taulukko S1)ja kaikki muut yksilöt ovat aikuisia. Sekä skafoidin säteittäisen sivun selkäevä (A) että nokka (B) näkyvät aikaisemmin ja ovat yleisempiä ja korostuvat kauttaaltaan ontogeniassa P. troglodyteilla ja P. paniscuksella. Näitä piirteitä esiintyy gorillalla harvoin ja sen sijaan vastaava alue on pyöreä ja kupera (kaikki yksilöt 1 cm: n mittakaavaan).
näin ollen nämä tulokset osoittavat (I) että useimmilta gorilloilta puuttuu keskeisiä ominaisuuksia, joiden on oletettu olevan kriittisiä ranteen ojennuksen rajoittamiseksi rystykävelyn aikana (4, 17), ja (ii) näitä ominaisuuksia löytyy apinoista, jotka käyttävät erilaisia käsiasentoja ja alustoja. Lisäksi ontogeneettinen analyysi osoittaa, että rystykävelylle olennaisiksi otaksutut skafoidin ominaisuudet (2, 4-6) eivät ole vain epäjohdonmukaisesti kehittyneet gorilloilla, vaan ne eivät nykyisellään esiinny gorilloilla suhteellisesti varhaisemmassa kehityksessä (Taulukko 2). Tämän vuoksi, käyttäen perinteistä funktionaalista tulkintaa näistä piirteistä (17), näyttäisi siltä, että gorillan radiocarpal-liitos saattaa itse asiassa olla vähemmän, pikemminkin kuin enemmän, stabiili jatkuessaan koko ontogeniassa Paniin verrattuna.
samanlainen korrelaation puute löytyy rystykävelykäyttäytymisen ja scaphoid-centrale-fuusion ontogenian (37) välillä. Tämä ominaisuus on yleisimmin puhuttu rystykävely ominaisuus Afrikkalainen apina ja ihmisen ranteet (2, 4-6). Hominoidien fuusion yhä varhaisemmassa ajoituksessa havaittu voimakas heterokroninen kuvio sen lisäksi, että fuusio esiintyy useilla nonkle-kävelevillä, erittäin arboreaalisilla strepsirrhine-kädellisillä, viittaa siihen, että tämä ominaisuus saattaa olla selvemmin yhteydessä fylogeniaan kuin toimintaan (37).
sama kuvio esiintyy toistuvasti myös muissa ranneluissa. Esimerkiksi kapitaatin ja hamaatin morfologiaa on perinteisesti käytetty myös rystykävelykäyttäytymisen diagnosointiin (5, 6, 18, 19). Muihin kädellisiin verrattuna afrikkalaisapinoiden kapitaatilla ja hamatilla sanotaan olevan ojennusta rajoittavia harjanteita ja koppakuonoja, jotka on tulkittu tärkeiksi ominaisuuksiksi, jotka parantavat vakautta punnitsemisen aikana rysty-kävelyasennoissa (5, 6, 19) (Kuva. 2). Odotetusti nämä ominaisuudet ovat yleisiä aikuisilla pannuilla (81-100%). Mutta ne ovat myös täysin kehittyneet useilla nonknuckle-kävelevillä apinoilla (17, 19, 38) (taulukko S2). Näitä harjanteita ja koveruuksia esiintyy gorilloilla kuitenkin paljon harvemmin (niinkin vähän kuin 39%), ja ne eivät korostu yhtä paljon kuin Panilla (Taulukko 2).
ontogeneettinen morfologia, jossa on otollisia rystykävelyominaisuuksia afrikkalaisissa apinoissa ja hamateissa. Oikean kapitaatin (yllä) ja hamaatin (bBelow) selkänäkymä. Nuoruusvaiheet on merkitty ja kaikki muut yksilöt ovat aikuisia. Black dashed viiva osoittaa vähemmän capitate waisting kaikissa vaiheissa ontogeny Gorilla verrattuna Pan(KS. S2). Kapitaatin distaalinen koveruus (A) ja dorsal ridge (B) esiintyvät aikaisemmin ja ovat yleisempiä ja korostuneempia pannulla, mutta puuttuvat usein Gorillalta. Gorillalla hamaatin distaalinen koveruus (C) on matalampi ja dorsaalinen harjanne (D) esiintyy aikaisemmin ontogeniassa, mutta on taas harvinaisempi ja korostunut aikuisilla verrattuna Pan: iin (kaikki yksilöt 1 cm: n mittakaavaan).
kapiteeliruumiin kapeneminen tai ”waising”, jonka on tulkittu rajoittavan laajentumista keskivartalonivelessä, on myös vähemmän korostunut gorillalla verrattuna Pan (14) ja jopa verrattuna joihinkin arboreaalisiin ja maaapinoihin (39) (Kuva). 2). Kapitaatin kaulan leveyden ja kapitaatin ruumiin pituuden suhde aikuisilla afrikkalaisilla apinoilla ja apinoilla paljastaa, että gorillalla on huomattavasti vähemmän kapitaattia kuin P. paniscus (P = 0, 00), P. troglodytes (P = 0, 00) ja maaapinoilla (P = 0, 01) (Kuva. S2). Kuten skaphoidilla, myös monet näistä capitate – ja hamate-piirteistä kehittyvät myöhemmin ja ovat vähemmän korostuneita tai puuttuvat kokonaan ontogeniasta gorillalla verrattuna Paniin (Taulukko 2; Kuva. 2). Näin ollen näiden piirteiden puuttuminen gorillasta tai niiden vähäinen ilmentyminen kuvastaa enemmän, ei vähemmän, keskivartalonivelen laajenemista ja liikkuvuutta verrattuna muihin rystysillä käveleviin Afrikkalaisapinoihin.
tämä tutkimus osoittaa, että mitään tässä käsiteltyjä rannekanavaominaisuuksia, joita on perinteisesti käytetty rystykävelyn diagnosointiin, ei voida pitää selvänä toiminnallisena mukautumisena rystykävelykäyttäytymiseen kaikilla afrikkalaisilla apinoilla. Toisin kuin toiminnallisia ennusteita on esitetty, taulukossa 1 lueteltujen otaksuttujen rystykävelyominaisuuksien kehitys -, ilmaisu-ja esiintymistiheys eivät ole samat kaikilla afrikkalaisilla apinoilla; gorilloilla ne eivät ole yleisempiä tai korostuneempia, eivätkä ne korreloi lisääntyneeseen rystykävelykäyttäytymiseen tai ruumiin kokoon. Ero Pan ja Gorilla läsnäolo tai puuttuminen ranneluunmorfologia uskotaan rajoittavan ranteen liikettä vahvistetaan raportoitu malleja yhteisen joustavuuden 2 suvut. Gorillalla on huomattavasti suurempi rannelaajennusalue (58°) (40) kuin P: llä. troglodyytit (30-42°) (19, 40). Eron selittäminen on edelleen haastavaa, jos oletetaan, että Pan-ja Gorillakävely on biomekaanisesti samanlaista. Morfologinen ja liikedata vaativat uuden näkökulman rystykävelyyn, joka johtaa ihmisen evoluution pitkään vakiintuneiden mallien uudelleenarviointiin.
yksi mahdollinen selitys rystysillä kävelevien apinoiden rannekanavamorfologian eroille on se, että Gorilla kompensoi laajentumista rajoittavien osteologisten piirteiden puutetta voimakkaammalla sidontajärjestelmällä. Vaikka tätä on vielä testattava yksityiskohtaisesti, afrikkalaisapinoiden kyynärvarren koukistajalihasten suhteellinen koko ja näiden lihasten rekrytointitapa rystykävelyn aikana (41, 42) viittaavat siihen, että pehmytkudokset eivät estä gorillojen lisääntynyttä liikkuvuutta.
näiden mahdollisuuksien hylkääminen johtaa vaihtoehtoiseen hypoteesiin: että rystykävely ei ole sama biomekaaninen ilmiö Panilla ja gorillalla. Aiemmat tutkijat ovat havainneet asentokävelyssä (16, 31, 32) ja biomekaanisessa (13, 14) eroja afrikkalaisten apinoiden rystykävelykäyttäytymisessä, ja hypoteesimme laajenee tämän työn pohjalta ehdottamaan, että rystykävely on pohjimmiltaan erilainen liikkumismuoto panissa ja Gorillassa. Tätä hypoteesia tukevat olemassa olevat afrikkalaisten apinoiden lokomotoriset tiedot (17, 27-35). Kuten muillakin liikkumismuodoilla, raajan asennolla on suuri vaikutus ranne – ja sormikuormaan rystyllä kävelevällä eläimellä. Ehdotamme, että Gorilla käyttää suhteellisen ”columnar” eturaajan asento aikana rysty-kävely, jossa käsi ja ranne nivelet ovat linjassa suhteellisen suora, neutraali asento verrattuna enemmän laajennettu asennot hyväksynyt Pan (Kuva. 3). Eläimillä, jotka käyttävät suhteellisen columnar ranne ja käsi asento olisi rannelihakset, jotka ovat linjassa käden ja kyynärvarren, samanlainen raajan yhteinen asento suurissa graviportal eläimiä, kuten norsut (43). Kuormien tukeminen suoraan pystysuuntaisempien eturaajojen yli tukivaiheen aikana selittää sen, että gorilloilla ei ole taivutuskuormiin asennettuja luisia mukautumia, ja mahdollistaa myös nivelen suuremman liikkuvuuden (43). Sen sijaan Pan, jossa esiintyy laajennettu ranne asennot (Kuva. 3), kokee suurempia taivutuskuormia. Näin ollen Panin ranneluissa on suhteellisen huomattavia osteologisia piirteitä, jotka on perinteisesti, mutta virheellisesti, tulkittu vain nyrkkikävelyyn yleensä liittyviksi piirteiksi tietyn asennon sijaan. Käsitys siitä, että Pan ja Gorilla käyttävät erilaisia ranneasentoja, on yhdenmukainen tässä esitettyjen morfometristen tietojen kanssa. Vaikka tätä hypoteesia ei ole vielä tutkittu yksityiskohtaisesti videografisilla tiedoilla, tätä ajatusta tukee edelleen aiempi tutkimus, joka osoittaa, että gorillalla on lisääntynyt ranteiden liikkuvuus verrattuna Pan (40), hyperextended kyynärnivel (31) ja suhteellisen samanpituiset säteet 2-4, mikä luo suuremman, vakaamman alueen, jonka yli aksiaalikuormitukset hajaantuvat (32).
hypoteettisia biomekaanisia käden asentomalleja, jotka kuvasivat morfologista vaihtelua gorillan ja Pan ja Gorilla karpuksen välillä doral view ’ ssa. Sivusuunnassa ranteen ja käden asennot pannulla ja Gorilla mukautettu ref. 4. Pannussa ranteen (ja karpometakarpaalisen) nivelet ovat pidennetyssä asennossa (katkoviiva) siten, että venymistä rajoittavia morfologisia piirteitä tarvitaan stabiiliuteen. Sen sijaan, me oletamme, että Gorilla käyttää columnar, neutraali ranne ja käsi asento aksiaalinen lastaus (katkoviiva) siten, että vakauttaminen ominaisuudet eivät ole tarpeen ja yleensä puuttuu (katso teksti keskustelua). Gorillakarpuksen kyljissä ja selkäpuolella on radiohiiliaivel ja keskikarpaalinivel. S, skaphoid, C, capitate, h, hamate.
afrikkalaisten apinoiden käsien asennon vaihtelu voidaan ymmärtää paremmin, kun otetaan huomioon erot substraatin käytössä, mikä puolestaan saattaa selittää tässä tutkimuksessa raportoidun rystysillä kävelevien ominaisuuksien suuren yleisyyden panissa ja useissa kädellisissä, jotka eivät kulje rystysillä. Erityisesti ehdotamme, että ominaisuudet, jotka perinteisesti liittyvät rystykävelyyn, voivat itse asiassa heijastaa ranteen tavanomaista kuormittumista pidennetyssä asennossa arboreaalisilla alustoilla (Kuva. 3). Gorilloihin verrattuna simpanssit ja bonobot käyttävät useammin sekä rystykävelyä että palmigradia arboreaalisilla alustoilla koko ontogeniassa (28, 30, 34). Tasapainon ja turvallisuuden säilyttämiseksi arboreaalisessa ympäristössä kädelliset voivat käyttää pidempää ranne-asentoa (17), joustavampaa kyynärniveltä (44) ja vaihtelevampaa käsiasentoa (16, 31-33) verrattuna maanpäälliseen liikkumiseen. Syvempi raajan liitoskulmat alentavat eläimen massakeskipistettä suhteessa alustaan (45), mikä parantaa tasapainoa, mutta lisää myös hetki käsivarsi ranteessa (ja kyynärpää) nivelet. Lisäksi on syytä huomata, että Pan on huomattavasti pidempi kämmenluut verrattuna Gorilla (46), ja tämä lisääntynyt pituus voisi mahdollisesti edelleen lisätä taivutus kuorman varsi Pan. Oletamme, että Pan ja useat muut kädelliset, jotka käyttävät suhteellisen laajennettu ranne asennot (esim.palmigrady apinoilla) ovat itse asiassa ominaisuuksia, jotka on parempi kuvata yksinkertaisesti heijastaa tavanomaista lastaus ranne laajennettu asennossa, eikä ominaisuuksia, jotka rajoittavat laajentamista sinänsä. Jos, kuten näyttää tapahtuvan, ranteen ojentaminen kasvaa arboreaalisen liikkumiskyvyn aikana, näiden luisten piirteiden voidaan katsoa heijastavan Pan käsivarren asentoja eikä viittaavan itse rystyskävelyyn.
näin uudenlainen käsitys sen toiminnallisuudesta, mitä aiemmin oli pidetty rystykävelyä heijastavina ominaisuuksina, tulee päivänvaloon, kun (i) tulkitsemme niitä vain siinä taksonissa, jossa ne ovat (Pan), ja (ii) tunnistamme todennäköisyyden 2 biomekaanisesti erityyppiselle Rystykävelylle panissa ja Gorillassa. Toiminnalliset tulkinnat näistä piirteistä epäonnistuvat, kun kaikkien afrikkalaisten apinoiden rystykävelyä pidetään yhtenä, yhtenäisenä käyttäytymisenä. Vaikka on olemassa muita todennäköisiä ranne-kävely ominaisuuksia ranne ja eturaajan (5, 6), joita ei ole käsitelty tässä raportissa ja jotka voisivat mahdollisesti pitää vahvempi toiminnallinen signaali rysty-kävely käyttäytymistä, tässä esitetyt tiedot osoittavat, että korrelaatio näiden ominaisuuksien ja rysty-kävely liikkumavaraa ei pitäisi olettaa.
tämän tutkimuksen tulokset osoittavat, että tutkijoiden on arvioitava uudelleen kaikki asetetut rystykävelyominaisuudet ja harkittava uudelleen niiden tehoa rystykävelykäyttäytymisen indikaattoreina nykyisillä ja sukupuuttoon kuolleilla kädellisillä. Tässä yhteydessä, puuttuminen useita posited knuckle-kävely ominaisuuksia olemassa knuckle-walkers (ja läsnäolo joitakin näistä ominaisuuksista nonknuckle-walkers) tekee vaikeaksi väittää, että on olemassa yksiselitteistä näyttöä siitä, että bipedalismi kehittynyt maanpäällinen rysty-walking esi-isä. Sen sijaan tietomme tukevat päinvastaista käsitystä, että ihmisen fossiiliaineistosta löydetyt käden ja ranteen piirteet, joita on perinteisesti pidetty nyrkkikävelykäyttäytymisen indikaattoreina, ovat itse asiassa todiste arboreaalisuudesta eivätkä terrestriaalisuudesta.
tässä ja muissa afrikkalaisen apinan morfologian (11, 12, 14, 15) ja käyttäytymisen (30-32, 35) vaihtelua käsittelevissä tutkimuksissa esitetyt tiedot tukevat hypoteesia rystykävelykäyttäytymisen itsenäisestä evoluutiosta 2 afrikkalaisen apinan sukulinjassa. Tietomme eivät voi hylätä hypoteesia, että rystykävely kehittyi vain kerran afrikkalaisen apinan ja ihmisen kladin juurella ja että nämä erot kehittyivät gorillan ja pannun jakauduttua (Kuva. S1). Ilman täyttä ymmärrystä näiden osteologisten ominaisuuksien evoluutiosta ja ontogeneettisestä plastisuudesta tai muiden Pan ja Gorilla-liikkeiden ranteen morfologiasta on vaikea olla varma afrikkalaisten apinoiden ei-homologisen rystykävelykäyttäytymisen evoluutiosta. Koska ei kuitenkaan ole olemassa selviä todisteita siitä, että ihmisen kaksijalkaisuus olisi peräisin rystysillä kävelemisestä, ehdotamme, että yleisen tuki-ja liikuntaelimistön sopeutumisen itsenäinen kehitys, joka yksinkertaisesti sallii suuriruumiisten apinoiden säilyttää erittäin arboreaalisen morfologian ja samalla liikkua tehokkaasti maassa, on järkevä ja todennäköinen evoluution skenaario. Lisääntyvä ilmastollinen ja ekologinen epävakaus, joka oli tyypillistä suurelle osalle Mioseenia (47), on saattanut pakottaa hominoidisukulaiset siirtymään useiden itsenäisten maa-ja arboreaalikäyttäytymisen vaiheiden kautta. Mioseenihominoidifossiili tukee voimakkaasti erikoistuneiden suspensoristen adaptaatioiden (esim.Morotopithecus, Oreopithecus tai Pongo) itsenäistä kehitystä (48), ja sama voi päteä myös rystykävelyyn. Kaikille afrikkalaisille apinoille ja ihmisille on vain vähän, jos lainkaan, yhteisiä ranteen yhtäläisyyksiä, jotka voivat liittyä suoraan maalla liikkuvaan rystysillä liikkumiseen. Näin ollen tämän käyttäytymisen itsenäinen kehitys afrikkalaisten apinoiden keskuudessa vaatii vähemmän homoplasmaa kuin aiemmin on ehdotettu (4-6). Homininin fossiiliaineistosta löydetyt piirteet, jotka on perinteisesti yhdistetty nyrkkikävelyn laajaan määritelmään, kuvastavat todennäköisemmin tavanomaista ranteen pidennettyjen asentojen Pant-tyyppistä käyttöä, joka on erityisen edullista arboreaalisessa ympäristössä. Tämä puolestaan viittaa siihen, että ihmisen kaksijalkaisuus kehittyi arboreaalisemmasta esi-isästä, jolla oli kaikille eläville apinoille yhteinen yleinen lokomotorinen ja ekologinen lokero (7, 8, 10).
