keskustelu
kromosomiluku 2n = 40 löydettiin ~90%: lta aiemmin analysoiduista bignonieae-lajeista (taulukko SI). Harva laji on 2n ≠ 40, vaikka polyploidia on melko tärkeä Anemopaegmassa (Firetti-Leggieri ym. 2011, 2013), ja tyytymättömyys tuntuu olevan tärkeää Mansoassa. 2n = 40: n esiintyvyys on havaittu myös muissa Bignoniaceae-heimon supra-geneerisissä ryhmissä, kuten Catalpeae ja Tabebuia alliance clade (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998). Diploidiluvut ovat vaihtelevia muissa Bignoniaceae-kladeissa, kuten heimoissa Oroxyleae (2n = 14 ja 15; Goldblatt and Gentry 1979), tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 ja 38; Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano ym. 2015), Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), ja sukuihin Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt and Gentry 1979) ja Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt and Gentry 1979).
aineistomme vahvisti aiemmat kirjaukset bignonieae-heimon kromosomiluvuista. Seitsemästä uudesta ennätyksestä viidessä oli 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata ja Xylophragma myrianthum). Lisäksi tässä on kuvattu Uusi sytotyyppi Anemopaegma-suvulle, tarkemmin A. citrinum-suvulle (2n = 60), koska aiemmat kyseisen suvun luvut olivat 2n = 40 ja 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) totesi, että Anemopaegma on yksi monimutkaisimmista bignonieae – heimon suvuista johtuen joidenkin lajien laajasta fenotyyppisestä plastisuudesta-mikä on saanut useat kirjoittajat pitämään eri fenotyyppejä eri lajeina. Anemopaegma citrinum rajoittuu Brasilian kuiviin alueisiin, kun taas morfologisesti läheinen laji, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., on levinnyt laajalti Etelä-Amerikassa (katso Lohmann and Taylor 2014). Molempien lajien lehtien ja verhiön muodot ja koot vaihtelevat suuresti; on mahdollista erottaa ne toisistaan, koska niiden kukintojen morfologioiden vaihtelut sekä suuremmat profylonit A. chamberlaynii: ssä (pienempi tai puuttuu A. citrinum: ssa). Siellä eri kromosomiluvut voivat myös auttaa erottamaan ne toisistaan, kanssa 2n = 40 A. chamberlaynii (Goldblatt and Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) ja 2n = 60 A. citrinumissa. Lisätutkimuksia, mukaan lukien näytteitä eri populaatioista, tarvitaan vielä sen määrittämiseksi, onko triploidia yhteinen piirre A. citrinum.
tyytymätön esiintyy vain Mansoalla (2n = 38) bignonieae-heimossa. Kyseinen suku rajattiin hiljattain uudelleen molekyyli-ja morfologisten todisteiden perusteella, ja se sisältää nyt pachypteraan aiemmin sijoitettuja lajeja, kuten Mansoa hymenaea, kun taas M. difficilis oli pitkään sijoitettu Mansoaan (Lohmann and Taylor 2014). Näiden kahden taksonin samanlaiset kromosomiluvut näyttävät edustavan lisätodisteita, jotka vahvistavat useimpien pachyptera-lajien synkronisoitumisen Mansoaksi.
joillakin Anemopaegma -, Dolichandra-ja Pyrostegialajeilla on oletettu polyploidia. Kaikki tunnetut Anemopaegman polyploidiset lajit ovat kotoisin Brasilian Cerradosta ja kuuluvat morfologisesti samankaltaiseen lajikompleksiin nimeltä ”Anemopaegma arvense complex” (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Joissakin A. arvensen näytteissä näkyy jatkumo muuten erillisiä morfologisia piirteitä, jotka voivat viitata hybridisaatioon. Siksi 2n = 80-ennätys edustaa todennäköisesti allopolyploidiaa (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Täällä löydetty uusi ennätys 2n = 60 eräästä lajista ”Anemopaegma arvense complex” (A. citrinum) taas voi edustaa säännöllisen pelkistetyn sukusolun (n) fuusioitumista saman lajin kehittymättömään sukusoluun (2n), jolloin syntyy tässä analysoitu triploidi näyte. A. citrinumin lisäksi 2n = 60 havaittiin myös Pyrostegia venustassa (Joshi and Hardas 1956). Vaikka triploidit ovat steriilejä, triploidiset sukusolut voivat hedelmöittyä säännöllisillä pelkistyneillä sukusoluilla (n) ja tuottaa hedelmällisiä tetraploideja (Levin 2002). Sukupolvi tetraploidit mukana triploid siltoja on tunnettu mekanismi (katso De Wet 1971 tarkistustutkimus) ja voi olla tärkeä rooli tuottaa polyploidia kasveissa (Soltis et al. 2007, Mason ja Pires 2015). Esimerkiksi Pyrostegya venustalla on myös ennätykset 2n = 40 (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998) ja 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Tämä vahvistaa hypoteesia, että polyploidinen johon triploidiset sillat on evolutionaarinen mekanismi toimii Bignonieae.
dolichandra unguis-Catille kirjattiin toinen esimerkki polyploidiasta. Laji on levinnyt laajalti kosteisiin ja kuiviin metsiin neotrooppisella alueella Yhdysvaltojen eteläosista Argentiinan kautta (Lohmann and Taylor 2014). Polyploidia on hyvin yleinen piirre vieraslajeissa (katso Beest ym. 2012 tarkasteluun), ja Dolichandra unguis-cati on tärkeä vieraslaji Australiassa, Yhdistyneissä Arabiemiirikunnissa ja Etelä-Afrikassa (Fonseca and Lohmann 2015). Tämän lajin kirjaukset 2n = 40 ja 80 ovat saattaneet johtua autopolyploidiasta, vaikka sen sympatrinen jakautuminen lähisukulaislajeihin D. quadrivalvis, joka liittyy sen laajaan levinneisyyteen ja potentiaaliin invasiivisena kasvina, viittaa allopolyploidiaan. Lisätutkimukset, jotka koskevat näiden lähisukulaisten lajien lisääntymisbiologiaa ja populaatiogenetiikkaa, ovat välttämättömiä sen ymmärtämiseksi, miten kyseinen laji on vahvistanut tetraploidisen karyotyypin.
Fluorokromien on osoitettu olevan tehokas sytotaksonominen työkalu karyotyyppianalyysissä. Tätä tekniikkaa käytettäessä paljastuneet heterokromatiinin erilliset värjäyskuviot ovat hyödyllisiä eroteltaessa kasviryhmiä, joilla on hyvin stabiili kromosomiluku (Guerra 2000). Bignonieae-heimossa on havaittu ainakin kuusi erilaista GC-rikasta kaistakuviota, ja ne ovat yleensä telomeerisia. Kromosomityyppi A on yleisin kuvio, joka esiintyy 79,16%: lla tutkituista lajeista. Tämä suuri kaista voi liittyä nukleolaarisiin järjestäjäalueisiin (NORs), koska ne sijoittuvat kromosomien telomeerisiin osiin tai niiden läheisyyteen. Kromosomityypit B, C, D ja F vaihtelivat esiintymis – /poissaolo-ja lukumäärien suhteen eri lajien välillä, ja siksi ne näyttävät soveltuvan parhaiten sytotaksonomiseen analyysiin bignonieae-heimon sisällä. Kromosomityyppi E oli harvinaisin, sillä sitä havaittiin vain fridericia pubescensissa. Heterokromaattisten nauhojen numeroiden ja sijoitusten vaihtelut voivat heijastaa satelliitin DNA-vahvistusta, retrotransposoneja ja Tandem-toistojen yhteisvahvistusta ja / tai muita transposoitettavia elementtejä (Eickbush and Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko ym. 2016). Huolimatta lukuisista mekanismeista, jotka kykenevät tuottamaan erilaisia kuvioita, heterokromatiinikuvioiden variaatioita on käytetty vahvistamaan lukuisten taksonien taksonomia sijoittumista. Citrus on hyvä esimerkki, kuten seitsemän kromosomia tyypit kuvattu Guerra (1993) ja Cornélio et al. (2003) on laajalti käytetty erottamaan toisistaan eri yksilöt, lajikkeet, ja hybridit – jopa lajien sukujen (Cornélio et al. 2003, Carvalho ym. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
Guerran (2000) mukaan heterokromatiini ei ole homogeeninen ja se voi vaihdella laadullisesti ja kvantitatiivisesti taksonien välillä, mikä tekee siitä mahdollisesti hyödyllisen taksonomisissa tarkoituksissa. Joidenkin sukujen lajeilla on tosin jatkuvia heterokromaattisten nauhojen kuvioita, kuten Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), ja Pereskia (Castro et al. 2016), yhdessäkään bignonieae-heimossa, josta on otettu näytteitä useammasta kuin yhdestä lajista, ei ole havaittu mitään erityistä ryhmittelykuviota; identtisiä karyotyyppejä on toisaalta havaittu eri sukujen lajeissa. Karyotyyppiä 2 A + 38 F jakavat esimerkiksi Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae ja Stizophyllum riparium; karyotyypin 4 A + 36 F jakavat F. platyphylla ja Amphilophium elongatum ja 2 A + 2 C + 36 F jakavat F. subverticillata ja Tanaecium selloi. Yleisimmät karyotyypit perustuvat kromosomityyppeihin A, B ja F, joissa on vaihteleva määrä tyyppejä B ja F (tarkemmin 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Tämän karyotyypin jakavat Amphilophium crucigerum, Anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa ja Mansoa difficilis. Näiden taksonien lisäksi kahdessa kolmesta polyploidisesta lajista (Dolichandra unguis-cati ja Pyrostegia venusta) esiintyy samoja kuvioita, kun kaava kerrotaan ploidy-luvulla. Yhdellätoista lajilla on eksklusiivisia karyotyyppejä, mukaan lukien fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), ja eksklusiivinen kromosomityyppi E. tuloksemme viittaavat siihen, että heterokromatiinin ryhmittelykuvioissa on merkittäviä eroja bignonieae-heimossa, vaikka niiden hyötykäyttö riippuu lisätutkimuksista, mukaan lukien enemmän näytteitä lajia kohti. Laajempien tutkimusten avulla voisimme paremmin ymmärtää 2 A + 2-10 B + 28-36 F karyotyyppiä omaavien lajien kromosomityyppien variaatioita (eli jos tämä karyotyyppi on stabiili saman lajin sisällä) ja auttaa varmistamaan, ettei eksklusiivisten karyotyyppien karyotyypeissä ole variaatioita. Tästä tulee varmasti mielenkiintoinen tutkintalinja seurattavaksi.
