Definition: What are kinetoplastids?
Euglenozoa-pääjaksoon luokitellut Kinetoplastidit ovat kahteen monofyleettiseen ryhmään luokiteltuja flagelloituja alkueläimiä, jotka ovat biflagellaattibodonidit ja uniflagellaattitrypanosomatidit morfologisten piirteidensä perusteella.
Tämän ryhmän jäsenet erotetaan muista alkueläimistä useilla ainutlaatuisilla rakenteellisilla komponenteilla, kuten kinetoplastilla sekä kdna: lla rakeiden sisällä heidän mitokondrioissaan. Suurimmaksi osaksi Kinetoplastidit ovat pakollisia loisia, joiden Trypanosoma-ja Leishmania-lajit ovat vastuussa ihmisten sairauksista.
joitakin ihmisen sairauksia aiheuttavia kinetoplastideja ovat:
- Trypanosoma cruzi-aiheuttaa Chagasin tautia
- Trypanosoma brucei – aiheuttaa unitautia
- Leishmania spp-aiheuttaa leishmaniaasia
* joidenkin tämän luokan (Kinetoplastida) jäsenten on osoitettu esiintyvän vapaana elävinä flagellaatteina (esim.Bodo), kun taas toiset ovat kasvien loisia (esim. Phytomonas). Meri-ja maaympäristöissä vapaana elävät kinetoplastidit käyttävät ravinnokseen bakteereja.
Yleinen Luokittelu
· Kuningaskunta: Protista-eukaryoottiset organismit (yksisoluiset ja jotkut monisoluiset organismit), joita ei luokitella kasveiksi, eläimiksi tai sieniksi.
· pääjakso: Euglenozoa – Protists jotka osoittavat yhden tai useamman flagella niiden liikkuvassa (trophozoite) vaiheessa.
· Luokka: Kinetoplastida-Kinetoplastidit on euglenozoa-pääjaksoon kuuluva luokka, josta käytetään myös nimitystä Kinetoplastea.
· luokan Kinetoplastida alaluokkaan kuuluvat prokinetoplastina ja Metakinetoplastida, kun taas luokkaan kuuluvat Prokinetoplastida, Trypanosomatida, Neobodonida, Eubodonida sekä Parabodonida.
kinetoplastidien tavoin myös Euglenidit (Euglenoidit) kuuluvat pääjaksoon Euglenozoa. Kinetoplastideista poiketen Euglenoidit ovat joko autotrofisia tai heterotrofisia. Sellaisinaan jotkut lajit kykenevät syntetisoimaan omaa ravintoaan (yhteyttäviä euglenoideja), kun taas toiset saalistavat ympäristössään (meri-ja makeanveden ympäristöissä) bakteereja ja muita pieneliöitä.
Kinetoplastidien lisääntyminen ja elinkierto
verrattuna vapaana eläviin kinetoplastid alkueläimiin (sekä kasvien loisiin kinetoplastideihin) ihmisen kinetoplastid alkueläinloiset täydentävät elinkaarensa selkärangattomissa ja selkärankaisissa isännissä. Eliöstä riippuen eri morfologiset muodot voivat eriytyä elinkaarensa jokaisessa vaiheessa.
tässä jaksossa keskitytään Trypanosoma brucein ja Leishmania spp: n yleiseen elinkaareen ryhmän edustajina.:
lisääntyminen ja elinkaari Trypanosoma cruzi
T. cruzi loiset täydentävät elinkaarensa pyöräilemällä hyönteisten (reduviid hyönteiset tunnetaan kissing bugs tai assassin bugs) (selkärangattomien isäntä) ja selkärankaisten isäntä (esim.ihminen). Sylvaattisessa kiertokulussa, joka tunnetaan myös nimellä wild cycle, loinen täydentää elinkaarensa pyöräilemällä villieläinten selkärankaisten ja selkärangattomien välillä (triatomiinihyönteiset/pussihyönteiset).
T. cruzi-bakteerin elinkaaren aikana selkärangattomat (hyönteiset) saavat trypomastigootteja syödessään tartunnan saaneen selkärankaisen verta. Kun ne on nautittu, nämä loiset kehittyvät edelleen (ottaen 2-4 viikkoa) ennen kuin ne siirtyvät hyönteisen takapuoleen.
tässä takaruumiiseen onnistuneesti siirtyvät muodot muuttuvat infektoiviksi metasyklisiksi trypomastigooteiksi, jotka vapautuvat ympäristöön ulosteen mukana.
siinä tapauksessa, että hyönteinen ulostaa selkärankaisisäntään ruokinnan aikana, nämä loisten muodot pääsevät helposti kehoon varsinkin, kun isäntä naarmuttaa haavoittunutta kohtaa (vian aiheuttama haava). Kuitenkin, tämä infektio voi esiintyä myös, kun ihmiset kuluttavat ruoka-aine saastunut ulosteen hyönteisen. Selkärangattomissa nämä muodot (metasykliset trypomastigoottimuodot) erilaistuvat muodostaen trypomastigootteja, jotka tulevat verenkiertoon.
* ruokinnan aikana veren kertyminen hyönteisen (selkärangattoman isännän) suolistoon pakottaa kertymään eritteitä, jotka on poistettava isännän iholle. Siinä tapauksessa, että isäntä naarmuttaa tätä paikkaa, loiset muodot ulosteessa saavat pääsyn haavaan.
* loinen voi myös päästä elimistöön histolyyttisten entsyymien avulla rikkomaan ihoa ja tunkeutumaan aktiivisen liikkeen kautta.
* osa loisista kehittyy hyönteisen sylkirauhasessa eikä koskaan siirry suolistoon. Tämän seurauksena ne siirtyvät selkärankaiselle isännälle hyönteisen syljen kautta, kun se syö verta.
tässä on myös syytä huomata, että kun hyönteinen on niellyt ne, suurin osa trypomastigooteista hajoaa hyönteisen ruoansulatusentsyymien avulla. Selviytyneet kuitenkin erilaistuvat muodostaen spheromastigootteja, jotka ovat yleensä muodoltaan pallomaisia.
jotta epimastigootti ei poistuisi hyönteisen elimistöstä ennen kuin se saa kehityksensä päätökseen, se kiinnittyy perimikrovillaarisiin kalvoihin jakaantuessaan edelleen muodostaen erittäin infektoivia muotoja, joita kutsutaan metasyklisiksi trypomastigooteiksi.
päästyään iholle metasykliset trypomastigoottimuodot tunkeutuvat tämän kohdan soluihin ja muuttuvat amastigooteiksi (loisen replikatiivisiksi muodoiksi) ennen muuttumistaan takaisin trypomastigootiksi verenkierrossa.
* selkärankaisen isännän verenkierrossa loisen trypomastigoottimuodot jakautuvat suvuttomasti (binäärisen fission kautta) niiden lukumäärän kasvaessa.
* viimeaikaisten tutkimusten mukaan T. cruzi pystyy lisääntymään seksuaalisesti tietyissä olosuhteissa.
Trypanosomin hyönteinen muodostaa solun
elävän hyönteisen ”prosyklisen” muodon trypanosomin. Kuva on otettu laskeutumalla lasilevylle ja ottamalla vaihekontrastikuva Leica-mikroskoopilla.
flagellaaritasku (”reikä” lähellä solun vasenta reunaa) on paljon prominanttia hyönteismuodossa kuin verenkierrossa (katso kuva samassa albumissa).
T. Cruzin elinkaaren aikana loisella on erilaisia morfologisia muotoja, joilla on erilaiset rakenteelliset ominaisuudet:
· Trypomastigootti – Pitkänomainen solu, jolle on ominaista solun takaosassa sijaitseva kinetoplasti. Flagellum, joka on peräisin solun takaosasta, ulottuu koko solun pituudelta vapaan osan muodostuessa loisen etuosasta.
· Epimastigote-pitkänomaiset solut, joille on ominaista keskeisesti sijaitseva kinetoplasti. Tässä loisen muodossa flagellum on lähtöisin solun keskeltä, mutta syntyy lopulta loisen etuosasta.
· Promatogote-tässä loisen muodossa kinetoplasti on solun etuosassa. Flagellum on myös peräisin ja syntyy tästä solun osasta.
· Amastigote-muihin muotoihin verrattuna amastigootti on muodoltaan pallomainen. Kinetoplasti esiintyy tummana kappaleena lähellä solun keskiosaa, kun taas flagellumi ei poistu solurungosta.
Leishmania spp.: n lisääntyminen ja elinkaari
Leishmania-lajien, kuten Leishmania amazonensis, elinkaari on samankaltainen kuin Trypanosoma-lajien, sillä loinen täydentää elinkaarensa kahden isännän (selkärankaisen (e.g. ihmisen) ja selkärangattomien (naaras hietakärpäsen) isäntä). Loisen elinkaaren aikana hietakärpäsnaaras saa tartunnan, kun se syö tartunnan saaneen ihmisen verta.
tässä hyönteinen syö loisen amastigoottimuotoja, jotka muuttuvat prosyklisiksi promastigooteiksi. Nämä muodot lisääntyvät hyönteisen keskisuolessa ennen kuin ne siirtyvät kohti etummaista keskisuolta, jossa ne jatkavat jakautumista.
tässä loinen jälleen muuntautuu muodostaen infektoivia metasyklisiä promastigootteja, jotka vapautuvat selkärankaisen isännän ihoon hyönteisen kärsän kautta.
ihon promastigootit tunkeutuvat makrofageihin ja muuttuvat amastigooteiksi. Isäntäsoluissa nämä uudet muodot muodostavat ja kiinnittyvät parasitoforiseen vakuoliin, jossa ne käyvät läpi voimakkaan lisääntymisen aiheuttaen lopulta solun murtumisen.
amastigoottien aiheuttama toistuva makrofagien infektio mahdollistaa loisen lisääntymisen. Sykli jatkuu, kun hyönteinen puree ja ruokkii tartunnan saaneen henkilön verta.
* vaikka lisääntymisen on jo pitkään ajateltu tapahtuvan vain binäärisen fission kautta (suvuton lisääntyminen), uusissa tutkimuksissa on havaittu suvullista lisääntymistä (ydinfuusio) isäntäsoluissa asuvien amastigoottimuotojen välillä.
tästä syystä lisääntyminen Leishmaniassa on sekä suvutonta (binäärinen fissio, jossa yksittäiset solut jakautuvat kahdeksi tytärsoluksi) että suvutonta (ydinfuusio, jossa mies-ja naissolut vaihtavat geneettistä materiaalia).
Kinetoplastidien ominaisuudet
kuten aiemmin mainittiin, kinetoplastidit jaetaan morfologiansa perusteella kahteen suureen monofyleettiseen ryhmään (biflagellaattibodonidit ja uniflagellaattitrypanosomitidit). Molekyylitutkimusten perusteella bodonidien on kuitenkin osoitettu olevan luonnossa monimuotoisempia.
morfologisesti kaikille kinetoplasteille on ominaista, että mitokondrioissa on kinetoplasti, joka sisältää kdna: ta. Tämän solurakenteen yleinen koko vaihtelee eliöstä / lajista toiseen. Kun taas kinetoplast mittaa noin 0,6 um halkaisijaltaan T. brucel, se on noin 1um T. cruzi.
kinetoplastien lisäksi kinetoplasteille on ominaista myös se, että jossain solussa on solurunkoon mahdollisesti kiinnittyvä flagellumi. Tapauksissa, joissa flagellum on kiinnitetty kehoon, muodostuu aaltoileva kalvo, jolla on tärkeä rooli liikkuvuudessa.
annettuja solukalvon komponentteja käyttäen on myös osoitettu, että sellaiset kinetoplastidit kuin afrikkalaiset trypoanosomit ja Leishmania-loiset pystyvät välttämään isäntänsä immuunivasteen. Tämä on erityisen hyödyllistä Loiselle, koska sen avulla ne selviävät, kun ne tunkeutuvat selkärankaisten isäntiensä ihoon.
siinä missä Leishmanialajit ovat riippuvaisia sellaisista pintamolekyyleistä kuin lipofosfoglykaani ja proteaasi gp63 tämän saavuttamiseksi, trypanosomit välttävät immuunivasteen vaihtamalla pääasiallisen varianttinsa pintaglykoproteiinia.
KS. myös Glykosomit
paluu Kinetoplasteista oppimiseen
paluu alkueläimiin Pääsivu
paluu loisten ymmärtämiseen mikroskoopilla
paluu Parasitologiaan Pääsivu
paluu Kinetoplasteista MicroscopeMaster kotiin
Filardy, Aa ym. (2018). Ihmisen Kinetoplastid Alkueläininfektiot: Minne Menemme Seuraavaksi?
Ken Stuart, Reto Brun, Simon Croft, Alan Fairlamb, Ricardo E. Gürtler, Jim McKerrow, Steve Reed ja Rick Tarleton. (2008). Kinetoplastidit: niihin liittyvät alkueläinpatogeenit, erilaiset sairaudet.
Kenechukwu C. Onyekwelu. (2019). Elinkierto Trypanosoma cruzi selkärangattomien ja selkärankaisten isännät.
Teixeira, D. E. et al. (2013). The Cell Biology of Leishmania: How to Teach Using Animations.
linkit
