Kleiberin laki, kuten monet muutkin biologiset allometriset lait, on seurausta eläinten verenkiertoelinten fysiikasta ja/tai geometriasta. Max Kleiber löysi lain ensimmäisen kerran analysoidessaan useita itsenäisiä tutkimuksia yksittäisten lajien hengityksestä. Kleiber odotetaan löytävän eksponentti, 2⁄3 (syistä selitetty alla), ja oli hämmentynyt, että eksponentti, 3⁄4 Hän löysi.
heuristinen selitys
yksi selitys Kleiberin laille on rakenne-ja kasvumassan ero. Rakenteelliseen massaan liittyy ylläpitokustannuksia, varamassaan ei. Näin ollen yhden lajin pienet aikuiset hengittävät enemmän painoyksikköä kohti kuin toisen lajin suuret aikuiset, koska suurempi osa niiden ruumiinmassasta koostuu pikemminkin rakenteesta kuin varauksesta. Kunkin lajin sisällä nuoret (eli pienet) eliöt hengittävät enemmän painoyksikköä kohti kuin saman lajin vanhat (suuret) eliöt kasvun yleiskustannusten vuoksi.
eksponentti 2⁄3edit
selitykset 2⁄3-asteikolle ovat taipuvaisia olettamaan, että aineenvaihduntanopeus skaalautuu lämpöhalvauksen välttämiseksi. Koska kappaleet menettävät lämpöä passiivisesti pintansa kautta, mutta tuottavat lämpöä metabolisesti koko massansa ajan, aineenvaihdunnan on skaalauduttava siten, että neliö–kuution laki kumoutuu. Tarkka eksponentti tähän on 2⁄3.
tällainen argumentti ei käsittele sitä, että eri eliöillä on eri muodot (ja siten erilaiset pinta-tilavuussuhteet, vaikka ne skaalattaisiin samankokoisiksi). Kohtuulliset arviot eliöiden pinta-alasta näyttävät skaalautuvan lineaarisesti metabolisen nopeuden mukaan.
Exponent 3⁄4Edit
Westin, Enquistin ja Brownin (jäljempänä WEB) aiheuttama malli viittaa siihen, että 3⁄4-skaalaus johtuu ravinteiden jakautumisen ja kuljetuksen tehokkuudesta koko eliössä. Useimmissa organismeissa aineenvaihduntaa tukee verenkiertoelimistö, jossa on haarautuvia tubuluksia (eli kasvien verisuonijärjestelmät, hyönteisten trakeat tai ihmisen sydän-ja verisuonijärjestelmä). WEB väittää, että (1) aineenvaihdunnan tulisi skaalautua suhteessa ravinteiden virtaukseen (tai vastaavasti nesteen kokonaisvirtaukseen) tässä verenkiertojärjestelmässä ja (2) minimoidakseen kuljetuksessa haihtuvan energian, ravinteiden kuljettamiseen käytetyn nesteen määrä (eli veren tilavuus) on kiinteä osa kehon massaa.
he sitten jatkavat analysoimalla näiden kahden väitteen seurauksia pienimpien verenkiertotubulusten tasolla (hiussuonet, keuhkorakkulat jne.). Kokeellisesti näiden pienimpien tubulusten tilavuus on vakio monilla massoilla. Koska nesteen virtaus tubuluksen läpi määräytyy sen tilavuuden mukaan, nesteen kokonaisvirta on verrannollinen pienimpien tubulusten kokonaismäärään. Näin ollen, jos B merkitsee perusaineenvaihdunnan nopeus, Q koko nesteen virtaus, ja N määrä minimaalinen tubulukset,
B ∝ Q ∝ n {\displaystyle b\propto Q\propto N}
.
verenkiertoelimistö ei kasva pelkästään skaalautumalla suhteessa suuremmaksi, vaan ne syvenevät sisäkkäisemmiksi. Pesimäsyvyys riippuu tubulusmittojen itsestään samankaltaisista eksponenteista, ja tämän syvyyden vaikutukset riippuvat siitä, kuinka monta ”lasta” tubulusta kukin haarautuminen tuottaa. Näiden arvojen liittäminen makroskooppisiin suureisiin riippuu (hyvin löyhästi) tubulusten tarkasta mallista. WEB osoittavat, että jos jäykät sylinterit approksimoivat tubulukset hyvin, niin jotta neste ei ”tukkeutuisi” pienissä sylintereissä, kokonaisnestetilavuus V täyttää
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
koska veren tilavuus on kiinteä osa kehon massaa,
B ∝ M 3 4 {\displaystyle b\propto m^{\frac {3}{4}}}
.
ei-voimalain skaala
tarkempi analyysi viittaa siihen, että Kleiberin laki ei pidä yllä laajaa skaalaa. Pienempien eläinten (alle 10 kg: n painoisten lintujen tai hyönteisten) aineenvaihdunta kiihtyy tyypillisesti 2⁄3: een paljon paremmin kuin 3⁄4: ään; suurempien eläinten kohdalla päinvastainen pätee. Tämän seurauksena log-log-käyrät metabolisen nopeuden ja kehon massan välillä näyttävät ”käyristyvän” ylöspäin ja sopivat paremmin neliömalleihin. Kaikissa tapauksissa paikalliset fits: t ilmentävät vaihteluvälin eksponentteja.
modifioidut verenkiertomallitedit
WBE-malliin tehdyt muutokset, jotka säilyttävät oletukset verkon muodosta, ennustavat suurempia skaalauseksponentteja, mikä pahentaa poikkeamaa havaituista tiedoista. Samankaltaisen teorian voi kuitenkin säilyttää lieventämällä WBE: n olettamusta ravinteiden kuljetusverkosta, joka on sekä fraktaali-että verenkiertoelimistö. (WBE väitti, että fraktaalikiertoverkot kehittyisivät väistämättä minimoidakseen kuljetukseen käytettävän energian, mutta toisten tutkijoiden mukaan niiden johtamisessa on hienovaraisia virheitä.) Eri verkot ovat vähemmän tehokkaita, koska niillä on pienempi skaalaus eksponentti, mutta ravinteiden kuljetuksen määrittämän metabolisen nopeuden tulee aina ilmetä skaalaus välillä 2⁄3 ja 3⁄4. Jos suuremmat aineenvaihduntanopeudet ovat evolutionaarisesti suosiossa, niin pienimassaiset organismit haluavat järjestää verkostonsa mittakaavaksi 2⁄3, mutta suurimassaiset organismit järjestävät verkostonsa mieluummin muotoon 3⁄4, mikä tuottaa havaitun kaarevuuden.
modifioitu termodynaaminen malli edit
vaihtoehtoinen malli toteaa, että aineenvaihdunta ei palvele pelkästään lämmön tuottamista. Pelkästään hyödylliseen työhön vaikuttavan metabolisen nopeuden tulisi skaalautua teholla 1 (lineaarisesti), kun taas lämmöntuotantoon vaikuttavan metabolisen nopeuden tulisi olla rajoitettu pinta-alan ja mittakaavan teholla 2⁄3. Perusaineenvaihdunta on sitten näiden kahden vaikutuksen Kupera yhdistelmä.: jos hyödyllisen työn osuus on f, perusaineenvaihdunnan tulisi olla asteikolla
B = F ⋅ k M + (1 − f ) ⋅ k ’M 2 3 {\displaystyle B=F\cdot kM+(1-f)\cdot K’ M^{\frac {2}{3}}}
missä k ja k’ ovat suhteellisuusvakioita. k ’ kuvaa erityisesti eliöiden pinta−alan suhdetta ja on noin 0,1 kJ·h−1·g-2/3; tyypilliset arvot f: lle ovat 15-20%. F: n teoreettinen maksimiarvo on 21%, koska glukoosin hapettumisen hyötysuhde on vain 42% ja näin tuotetusta ATP: stä puolet menee hukkaan.
