Polyploidisaation merkitys lajien muodostumisessa
edellisessä alaluokassa käsittelimme arvioita polyploidisten lajien syntymisnopeudesta. Tässä on kyse vaikeammasta kysymyksestä: missä määrin ploidian muutos itsessään on vastuussa uusien lajien muodostumisesta?
koska vastamuodostuneet polyploidit voidaan eristää lisääntyvästi diploidisista kantalajeistaan, kuten radicole osoittaa, ja koska monet lähisukulaiset lajit eroavat toisistaan ploidisella tasolla (Wood et al., 2009), usein oletetaan, että polyploidisaatio ajoi lajiutumista kaikkiin lajipareihin, jotka eroavat ploidiassa. Esimerkiksi saniaisheimossa Pteris (Pteridaceae) tuoreessa tutkimuksessa todettiin, että 40 106 tutkitusta lajista oli polyploidisia ja päädyttiin siihen, että nämä olivat seurausta polyploidisesta lajiutumisesta (Chao et al., 2012). Toinen vaihtoehto on kuitenkin se, että uusia lajeja muodostuu sellaisten mekanismien kautta, jotka eivät liity ploidian siirtymiin (esim.geneettisten yhteensopimattomuuksien kasautuminen eristyneissä populaatioissa), kun ploidian siirtymät tapahtuvat itsenäisesti evolutiivisen ajan kuluessa.
ihanteellista olisi oppia polyploidisaation roolista uusien lajien synnyssä seuraamalla suoraan lajiutumisprosessia. Valitettavasti meillä on tyypillisesti vain tilannekuvia eri vaiheissa eri taksoilla. On kuitenkin tehty tutkimuksia, joissa tutkitaan hyvin läheistä sukua olevia taksoneita ja mitataan eri piirteiden, kuten ploidisten erojen, osuutta lisääntymiskyvyttömyyteen. Eräässä tutkimuksessa, jossa tutkittiin tuliruohon diploidisia ja tetraploidisia alalajeja, Chamerion angustifolium, havaittiin, että niiden välinen lisääntymis-eristyneisyys johtui lähes kokonaan (98%) mekanismeista, kuten pölyttäjien eroista ja mieltymyksistä korkean ja matalan korkeuden luontotyyppeihin.: vain vähän havaitusta lisääntymis-eristyksestä johtui hybridisteriliteetistä, jonka tyypillisesti oletetaan estävän diploidien ja polyploidien välistä geenivirtaa (Husband and Sabara, 2004; Martin and Husband, 2013).
tämä esimerkki havainnollistaa monia ongelmia, joita polyploidista lajiutumista tutkivat tiedemiehet kohtaavat. Ensinnäkin on vaikea tietää, mitkä mekanismit, jotka toimivat nykyään lajien erottamiseksi toisistaan, olivat tärkeitä ajamisessa tai niiden alkuperäisen eroamisen helpottamisessa. Jakautuiko palokärki korkean ja matalan korkeuden elinympäristöihin, ja myöhemmin sattui olemaan polyploidisaatio, jonka jälkeläiset tulivat hallitsemaan alempaa korkeuseroa, vai helpottiko polyploidisaatio alkuperäistä divergenssiä?
toinen ongelma on, että vaikka polyploidisaatio oli ensimmäinen askel kohti lajiutumista, on vaikea tietää, mitkä uusien polyploidien piirteet merkitsivät eniten. Voi olla, että kriittinen piirre oli polyploidin muuttunut morfologia tai ekologinen toleranssi, ei sen geneettinen yhteensopimattomuus diploidien kanssa. Jos polyploideja muodostuu riittävän usein (arviolta 0,24%: n frekvenssillä fireweedissä; Husband and Sabara, 2004) ja jos niillä on etulyöntiasema diploideihin nähden tietyissä elinympäristöissä (esim.matalilla korkeuksilla fireweed-esimerkissä), lopulta omavarainen polyploidipopulaatio voi asuttaa diploidin alueen ulkopuolisia alueita. Tässä esimerkiksi polyploidit ovat saattaneet vakiintua, koska ne pärjäävät paremmin alemmilla korkeuksilla; polyploidien ja diploidien risteytysten steriiliys on saattanut olla paljolti epäolennaista.
näkemys, jonka mukaan polyploidia muodostaa ”hetkellisen” lisääntymisesteen lajien välillä, perustuu pitkälti olettamukseen, että diploidien ja tetraploidien risteytyminen tuottaa hedelmättömiä kolmoisloideja (”triploidinen lohko”). Kolme kromosomiryhmää vähentää hedelmällisyyttä, koska meioosi joko epäonnistuu parillisten kromosomien puuttuessa tai etenee, mutta johtaa sukusoluihin, joilla ei ole täydellistä kromosomisarjaa (”aneuploidia”; kuva 2 b)). Tätä näkemystä pidetään nyt kuitenkin liian ehdottomana: ploidian risteymien ei tarvitse olla täysin steriilejä, ja vaikka ne olisivatkin, muut reitit voivat mahdollistaa geenivirran eri ploidiatasoisten populaatioiden välillä (Soltis and Soltis, 1989).
itse asiassa, sen sijaan, että triploidit aiheuttaisivat blokin, ne voivat tarjota tärkeän geneettisen yhteyden eri ploiditasojen välillä – ”triploidisen sillan” – erityisesti alkuvaiheessa, kun uusi tetraploidinen populaatio on muodostumassa (Bever and Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg and Willis, 2007). Triploidit voivat helpottaa tetraploidista perustamista tuottamalla satunnaisesti vähentymättömiä (triploidinen) gameetteja, jotka lannoittavat normaalia haploidista gameettia tuottamaan uuden tetraploidisen yksilön tai tuottamalla osittain pelkistettyjä (esim.diploidinen) gameetteja, jotka voivat yhdistää diploidisen gameetin tuottaman tetraploidisen – kummassakin tapauksessa geneettinen materiaali voi virrata tetraploidiseen populaatioon, mikä vähentää sen lisääntymis-eristyneisyyttä. Yhä useammat empiiriset tutkimukset ovat dokumentoineet geenivirtaa ploidiatasojen välillä, mukaan lukien geenivirta diploideista sekä auto-että allopolyploideihin (Slotte et al., 2008; Parisod ym., 2010b).
vaikka lisääntymis-eristäminen olisikin aluksi epätäydellistä, uusien polyploidisten populaatioiden valinta suosii vahvempia lisääntymisesteitä, jotta vältetään steriilien (tai osittain steriilien) triploidisten jälkeläisten tuottaminen. Tätä prosessia-valintaa, joka suosii lisääntymis-eristyneisyyden suurempien asteiden kehittymistä, jotta vältettäisiin sukusolujen tuhlaaminen heikkokuntoisiin hybrideihin-kutsutaan vahvistukseksi, ja sen odotetaan olevan erityisen merkityksellinen uusien polyploidien perustamiselle, sillä ne saattavat muuten lisääntyä toistuvasti diploidisen kantaisänsä kanssa, kunnes ne kuolevat sukupuuttoon (’minority cytotype exclusion’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
vaikka yllä olevassa keskustelussa tarkastellaan polyploidin ja sen diploidisten kantaisien välistä lisääntymissidonnaista eristäytymistä, toinen näkökohta on se, miten polyploidit – erityisesti allopolyploidit – vaikuttavat geenivirtaan kahden vanhemman diploidisen lajin välillä. Triploidi silta, esimerkiksi, saattaa sallia introgression (kautta polyploidia) geenien välillä kahden vanhemman lajeja, jotka ovat muuten geneettisesti eristetty. Päinvastainenkin on kuitenkin mahdollista, jos polyploidiset hybridit korvaavat hedelmällisten diploidisten hybridien keskinäiset kohtauspaikat kahden lajin välillä ja vähentävät geenivirtaa niiden välillä (esim., lisääntyneellä meioottisella hajoamisella triploidisissa jälkeläisissä). Molemmat näistä tuloksista ovat teoreettisesti mahdollisia, mutta onko allopolyploidit taipumus helpottaa tai estää eroja vanhempien diploidisten lajien on mielenkiintoinen avoin kysymys.
