Talvirannikon ulokkeet (Ust’-Pinega-muodostuma) sisältävät rikkaan ”Ediacara-tyypin” biota9,10. Kimberellaa esiintyy useissa eri osissa, mutta useimmat yksilöt ovat peräisin hienorakeisten hiekkakivirännien alapinnoilta, paikallisen stratigrafisen Sektion jäsen 910: ssä. Savialustan kanavat asuttivat runsaan eliöstön; kun kanavat täyttyivät nopeasti hiekalla, eliöstö säilyi situ11: ssä. Kimberellaan jäsen 9: ssä liittyy suuria pyöreitä ”medusoideja”, omaleimaisia fossiileja Tribrachidium ja Dickinsonia sekä joitakin kuvaamattomia muotoja. Myös pieniä pyöreitä ulostepellettejä, meanderoivia jälkifossiileja ja pieniä pyritisoituneita leviä esiintyy 11.
Kimberella on soikean tai päärynän muotoinen, kaksikerroksisesti symmetrinen fossiili, jossa on useita samankeskisesti järjestyneitä vyöhykkeitä. Fossiilien pituus on 3-105 mm; Suurin yksilö on epätäydellinen (kuva. 1c)ja saattoi olla 130-140 mm pitkä. Kokoalue on jatkuva; koossa tai rakenteessa ei ole epäjatkuvuuksia, jotka viittaisivat seksuaaliseen dimorfismiin tai kokorakenteiseen populaatioon. Havaitulla kokoalueella ei myöskään tapahdu silmiinpistävää ontogeneettistä muutosta; pienimmät yksilöt ovat lähes miniatyyrejä suurista. Framboidipyriitin kalvot joissakin näytteissä olivat peräisin anaerobisesta bakteeritoiminnasta hautaamisen jälkeen.
kaikki näytteet on kuratoitu Venäjän tiedeakatemian paleontologisessa instituutissa (PIN) Moskovassa. Kaikki on säilötty jäsen 9: ssä olevien hiekkakivikanavavalosten alapinnoilla, ellei toisin mainita. Kaikki suomutangot ovat 1 cm. suuri, hyvin säilynyt yksilö, jolla on syvä keskuslama. Huomaa pehmytkudosten taittuminen poispäin kuoren reunasta, joka on taipunut (nuoli) (PIN 3993/4003). b, osittain taitettu näyte, joka osoittaa pehmeiden osien muodonmuutoksen ja organismin molemminpuolisen symmetrian (PIN 3993/4026). c, Suurin tunnettu yksilö; Huom. kuoren sivusuuntainen Siirtymä siten, että krenellaatiot ulottuvat kuoren reunasta oikealle (PIN 3993/4004) (d). Näyte argilliitista ja lietekivestä, local Sectionin jäsen 1; nuoli osoittaa anteriorisen pullistuman sijainnin (PIN 3993/4001). e, toinen kahdesta näytteestä, joissa on sarja kuoppia (spicules?) proksimaalisen harjanteen (PIN 3993/4036) varrella. f, pieni mutta hyvin säilynyt yksilö, jossa pääpiirteet (PIN 3993/4033). g, näyte, joka osoittaa kuoren pyörimisen ja siirtymisen pääakselista (PIN 3993/4027). h, huonosti säilynyt talusyksilö, todennäköisesti paikallisen jaoston jäsenen 10 hiekkakivistä; Huom. takaruumiin ympärillä olevien vyöhykkeiden jatkuminen sekä mahdollinen nuolella merkitty Suupohjan massa (PIN 3993/4009).
fossiilien distaalisissa osissa on suhteellisen joustamaton ulompi marginaali ja sisempi vyöhyke, joka on usein vääristynyt tai taittunut, mutta ei koskaan murtunut (KS.esimerkiksi viikuna. 1 A, b, e). Sisemmän vyöhykkeen sisällä on rivi krenelloituja rakenteita, joita on tyypillisesti noin 30. Nämä muodostavat yleensä U: n muotoisen nauhan, mutta ulottuvat muutamassa yksilössä kokonaan fossiilin ympärille. Ohut lineaarinen rakenne, proksimaalinen harjanne, erottaa krenelloidun vyöhykkeen sisästä; tämä harjanne näyttää olevan korkeamman anatomisen rakenteen päällepainatus eliön ventraalisen pinnan jälkiin. Harvinaisissa yksilöissä on proksimaaliseen harjanteeseen liittyvä kestokärkisiä rakenteita (Kuva. 1 e). Organismin keskeinen osa säilyy negatiivisessa helpotuksessa. Sen sijainti ja syvyys vaihtelevat riippuen siitä, kuinka paljon organismi tiivistyi ja epämuodostui; se voi isoilla yksilöillä ulottua isäntäkallioon jopa 20 mm. Se voidaan tiivistää lähes tasaiseksi (Kuva. 1f)tai siirretty suhteessa pehmeämpiin osiin (Kuva. 1c), mutta harvoin tavataan taipuneena sivusuunnassa. Siksi sen alkuperäinen aine oli verrattain kiinteä12. Monilla yksilöillä lukuisat hienot juovatjuovat lähtevät mediaalisesta painumasta lateraalisesti; ne ovat yleensä selvimmät litistyneimmillä yksilöillä. Ainakin kolmessa näytteessä näkyy pieni pullistuma lähellä laajempaa päätä, ruumiin keskiviivalla, proksimaalisen harjanteen sisällä (viikuna. 1d, h).
Kimberella kuvattiin ensimmäisen kerran virallisesti kyljellään säilyneenä kubozolaisena medusana 2. Krenelloidut vyöhykkeet tulkittiin sukurauhasiksi tai lihasjänteiksi, ja eliö rekonstruoitiin tetraradiaaliseksi symmetriaksi. Mikään näytteistämme ei kuitenkaan osoita mitään muuta kuin kahdenvälistä symmetriaa. Jos Kimberella olisi tetraradiaalisesti symmetrinen, luulisi ainakin muutamasta näytteestä löytyvän enemmän kuin kaksi krenelloitua vyöhykettä. Jopa taitetuissa yksilöissä on enintään kaksi krenelloitua vyöhykettä(KS. 1besimerkiksi). Kimberella ei myöskään ollut kolmiradisesti symmetrinen13; sivuvyöhykkeet eivät toistu keskivyöhykkeellä. Negatiivisessa reliefissä säilynyt Kimberella oli ”vastustuskykyinen” organismi; säilyneet kubozoaanit ovat herkkiä ja, jos niitä ylipäätään säilyisi, ne muodostaisivat fossiileja positiivisessa hyporeliefissä, kuten useimmat ”medusoidit” 12. Emme voi vahvistaa sukurauhasten, lonkeroiden ja rhopalia5: n esiintymistä; parhaiten säilyneistä yksilöistä puuttuu jälkiä lonkeroista tai rhopalioista. Krenelloituneet rakenteet, jotka aiemmin tulkittiin sukurauhasiksi, muodostivat jatkuvan nauhan ruumiin ympärille, toisin kuin cubozolaisten diskreetit sukurauhaset. Lisäksi kimberella on yleinen jäsen 9: ssä, joka muuten sisältää ehdottomasti benthiset muodot lähes yksinomaan; tällä tasolla ei ole näyttöä subaeriaalisesta altistumisesta tai massaherruudesta. Planktonisten eliöiden ediakaraanifossiilit esiintyvät tyypillisesti eri puolina kuin benthiset muodot 7, 10. Päättelemme, että Kimberella oli benthic bilaterian, ei medusa.
avain tämän fossiilin tulkintaan on se, että eliö koostui sekä kiinteistä että pehmeistä osista, ja että hajoamisvaiheessa tapahtuva tiivistyminen ”ylijännitteisiä” rakenteita, jotka elämässä olivat eri tasoilla eliössä. Yhdessä näytteessä (Kuva. 1g), sekä Keski-painauma että uloin harjanne ovat hieman kiertyneet ja siirtyneet eteenpäin yhdessä pehmeämpien osien yli. Toinen (Kuva. 1a) näyttää pehmeämpi ’crenellated rakenteet’ vedetään pois ulomman harjun, ja toinen (kuva. 1c) näyttää ne ulkonevat ulomman harjanteen takana. Tällaiset näytteet osoittavat, että kiinteämmät osat muodostivat erillisen anatomisen yksikön, joka oli osittain erotettavissa pehmeistä osista. Siksi tulkitsemme Kimberellan keskiosan painuman ja uloimman vyöhykkeen ohuen soikean kuoren osiksi, jotka eivät ole mineralisoituneet vaan melko jäykät, ainakin keskiosastaan. Tämä kuori antoi eläimelle voimaa hautaamisen ja sedimentin tiivistymisen aikana,jolloin pehmeämmät kudokset muotoutuivat ja puristuivat kuoreen alhaalta tulleen sitomattoman sedimentin vaikutuksesta ja lopulta päällimmäisenä olevaan hiekkaan.
krenelloidut rakenteet ovat usein epämuodostuneita ja olivat selvästi pehmeitä; tulkitsemme ne vartalon sivusuuntaisiksi poimuiksi, jotka yleensä vetäytyvät kuoren alle, mutta toisinaan nähdään ulkonevina (Kuva. 1c). Krenelloidun vyöhykkeen usein esiintyvä U-muoto saattaa selittyä kuoren Antero–posteriorisen ääriviivojen epäsymmetrisyydellä (kuoren korkein kohta oli lähempänä anteriorista). Krenellaatioilla on saattanut olla hengitystoiminto. Vaikka niiden määrä ei kasva merkittävästi eliön koon myötä, lukuun ottamatta suurimpia yksilöitä, poimut ovat pieniä tai jopa puuttuvat pienillä yksilöillä ja pidempiä ja syvempiä suuremmilla yksilöillä. Krenellaatioiden hengitystoiminnan arviointi on vaikeaa, koska tiivistyminen vaikeuttaa eliöiden tilavuuden arvioimista. Arviomme krenellaatioasteikon kokonaispinta-alasta on kuitenkin metrisesti kehon pituuden ja leveyden tulo. Kimberellalla on voinut olla myös mikrobisymbiontteja krenellaatioissa, kuten symbionttia kantavien kotiloiden ceratalla tai parapodialla14; symbioosia on usein ehdotettu ediacaran eliöstön elintavaksi 13,15. Joissakin yksilöissä krenelloitujen vyöhykkeiden välissä on laaja tasainen alue, jonka tulkitsemme hiipiväksi jalaksi. Ei ole merkkejä kehon todellisesta segmentoitumisesta, mutta joillakin yksilöillä keskiviivasta jalkaan kulkevat hienot linjat voivat olla dorsoventraalisen lihaksiston säikeitä. Anterior pullistuma, joka australialaisessa materiaalissa tunnistetaan ”mahaksi”, voi olla suu ja siihen liittyvät lihakset, jotka muodostavat suupalamassan. Varsinaista radulaa ei ole löydetty, mutta radulat ovat hyvin harvoin säilyneet yhdessäkään fossiilisessa nilviäisessä.
kuvassa 2 näkyy kimberellan rekonstruktio. Fossiilin perusarkkitehtuuri, joka osoittaa metamerismia ilman havaittavaa segmentaatiota, kuorta ja leveää litistynyttä jalkaa, on läheisesti verrattavissa alkukantaisiin nilviäisiin. Krenellaatioiden järjestely ja päätelty toiminta on samanlainen kuin kitonien ktenidiassa ja monoplakoforaanien ”hengityslaipoissa”, joskin koska samanlaiset rakenteet ovat kehittyneet itsenäisesti ainakin kolme kertaa nilviäisissä 16, homologian kysymys ei ole suoraviivainen. Kimberellan anatomia on verrattavissa myös kambrikauden halkieriidien pehmeään anatomiaan, jotka vaikuttavat nilviäisten ja mahdollisesti muidenkin protostomien sukulaisilta. Halkieria on samanlainen muoto ja jakautuminen kehon Keski-ja aksiaalinen vyöhykkeisiin. Sillä on myös hiipivän jalkapohjansa ympärillä heikkojuovien vyöhyke, joka muistuttaa kimberellan krenelloitua vyöhykettä ja jolla on uskottavasti hengitystoiminta17,18. On jopa mahdollista, että kimberellan harvinaisissa yksilöissä nähtävät kestävät pistemäiset rakenteet (Kuva. 1e) ovat skleriittien tai spiculusten, kuten halkieriidien ja joidenkin nilviäisten, jättämiä jälkiä, vaikka varsinaisia skleriittejä ei ole vielä löydetty. Tämän hypoteesin testaamiseen tarvitaan lisää materiaalia.
a, Selkänäkymä. c, Crenellated zone; l, lobe; s, striae; dr, distal ridge; pr, proksimal ridge; m, medial depression; a, anterior knoll. b, näkymä elävä organismi, taittuu ”crenellated zone” laajennettu marginaali kuori; poimut olisi yleensä vedetty kuoren alle hautaamisen yhteydessä.
emme voi todistaa nilviäisten affiniteettia lopullisesti; joitakin lopullisia nilviäisten synapomorfioita, kuten radulaa, ei voida nähdä, ja toiset ovat avoimia muille tulkinnoille. Mikään muu olemassa oleva metatsoaani ei kuitenkaan muistuta Kimberellaa yhtä läheisesti. Metamerismi on yhdenmukainen laakamatojen järjestäytymisasteen kanssa, mutta kimberellan kiinteät osat ja monimutkainen anatomia pyrkivät sulkemaan pois suhteen Platyhelminthesiin. Kimberella muistuttaa jonkin verran tiettyjä pelagisia salpeja (phylum Urochordata), joilla on soikea muoto, Kova paksuuntunut ulkokoe ja sarjamaisia lihasjänteitä, jotka voisivat muistuttaa Kimberella19: n krenellaatioita. Sen lisäksi, että Kimberella oli pohjavika, siitä puuttuvat eteis-ja haaroväliaukot sekä salpojen erottuva orastava kasvutapa. Pohjalainen elinympäristö ja lonkeroiden tai ilmeisten zooidien puuttuminen sulkevat pois affiniteetin siphonoforeihin tai kondroforiineihin. Kimberella muistuttaa pinnallisesti beroën kaltaisia ktenoforeja, mutta sen vastustuskyky ja oktameerisen symmetrian puuttuminen sulkevat pois ktenoforisen affiniteetin. Kimberellaa ei myöskään voi tulkita metazoaniksi ”Vendobiontan” 20, protist21 tai jäkälä22. Tällaisia hypoteeseja on aina mahdollista venyttää kattamaan lähes kaikki kuviteltavissa olevat fossiilit, mutta emme löydä mitään varmoja piirteitä, jotka sijoittaisivat Kimberellan mihinkään näistä ryhmistä. Kimberellalla ei ole mitään sellaista kuin ”tikattu pneu” – morfologia, jota on käytetty argumentoimaan metatsoaanisia affiniteetteja vastaan muille Ediacaran fossileille19, eivätkä sen monimutkaiset rakenteelliset ominaisuudet Ole hyvin selitettävissä protistisilla tai jäkälämalleilla.
päättelemme, että Kimberella on bilateraalinen metatsoaani, laakamatoa monimutkaisempi, enemmän nilviäisen kuin minkään muun metatsoaanin kaltainen ja uskottavasti kantaa ottava nilviäisen synapomorfia, kuten kuori ja jalka. Tämä tulkinta kumoaa sen väitteen, että Ediacaran eliöstö edustaa sukupuuttoon kuollutta ei-metazolaista elämää. Se vahvistaa jäljitysfossiileihin perustuvia hypoteeseja, joiden mukaan metatsoaaniset triploblastiset sukulinjat, mukaan lukien ”nilviäisluokan bilaterialaiset”, alkoivat monipuolistua ennen Kambrian23-kauden alkua. Se viittaa myös merkittävien metatsolaisten kladien esi-Ediacaralaiseen alkuperään.
