the Embryo Project Encyclopedia

vuonna 1828 työskennellessään Königsbergin yliopistossa Saksassa Karl Ernst von Baer ehdotti neljää eläinten kehityksen lakia, joita alettiin kutsua von Baerin embryologian laeiksi. Näillä laeilla von Baer kuvasi eläinten alkioiden kehitystä (ontogeniaa) ja samalla kritisoi tuolloin suosittuja eläinten kehitysteorioita. Von Baerin embryologian lait tarjosivat puitteet tutkia eri eliöluokkien kehityksen välisiä suhteita ja malleja sekä ontogenian ja maapallon lajien monipuolistumisen (fylogenian) välisiä malleja.

Von Baerin lait, jotka julkaistiin vuonna 1828, vastasivat Johann Friedrich Meckelin kertausteoriaan. Meckel työskenteli Hallen yliopistossa Hallessa, Saksassa. Vuonna 1808 Meckel julkaisi kertausteoriansa beyträge zur vergleichenden Anatomie-lehdessä . Tekstissään Meckel väitti, että kaikkialla ontogeniassa alkiot kulkevat peräkkäisten vaiheiden läpi, jotka edustavat vähemmän monimutkaisten eliöiden aikuisia muotoja. Hänen mukaansa monimutkaisemmat eliöt kävivät läpi kehitysvaiheita, joissa kronologisesti toistettiin Scala naturae, hierarkkinen luokittelujärjestelmä, joka asettaa vähiten monimutkaiset eliöt luokittelun pohjalle ja monimutkaisemmat eliöt ylimmälle. Myöhemmin Meckelin teoriaa kutsuttiin Meckel-Serresin laiksi, koska ranskalainen lääkäri Antoine Étienne Reynaud Augustin Serres julkaisi itsenäisesti samanlaisen teorian vuonna 1821. Von Baer pyrki mustamaalaamaan Meckelin ja Serresin teorian, koska hän väitti, että tämä kehitysteoria oli liian lineaarinen. Von Baer uskoi, että sen sijaan, että eläinalkiot olisivat kulkeneet Scala naturaen lineaaristen vaiheiden läpi, ne alkoivat yhdestä tai muutamasta yhteisestä perusmuodosta ja kehittyivät sitten haarautuen yhä erilaisemman näköisiksi eliöiksi.

Von Baer kuvasi embryologian lakejaan vuosina 1828 ja 1837 julkaistun teoksensa ”Über Entwickelungsgeschichte der Thiere” molemmissa painoksissa. Tässä teoksessa von Baer kävi läpi olemassa olevaa tietoa selkärankaisten kehityksestä. Hän käytti tämän katsauksen tietoja ekstrapoloidakseen lakinsa. Nämä lait, jotka Thomas Henry Huxley on kääntänyt tieteellisissä muistelmissaan, ovat sanatarkasti seuraavat:

1. suuren ryhmän yleisemmät merkit esiintyvät alkiossa aikaisemmin kuin erikoisemmat merkit.
2. yleisimmistä muodoista kehitetään vähemmän yleisluontoisia ja niin edelleen, kunnes lopulta syntyy erikoisin.
3. jokainen tietyn eläinmuodon alkio sen sijaan, että se kulkisi muiden muotojen kautta, pikemminkin erkanee niistä.
4. pohjimmiltaan korkeamman muodon alkio ei siis koskaan muistuta mitään muuta muotoa, vaan ainoastaan sen alkiota.

Von Baerin kaksi ensimmäistä lakia selittivät, miten eläinten alkiot kehittyvät ja etenevätkö ne esimuotoilluista rakenteista. 1600-ja 1700-luvuilla oli käyty keskustelua kahden embryologian tutkijaryhmän välillä. Eräs ryhmä, epigenisistit, väitti, että eliöt alkavat muodostamattomasta aineksesta ja kehittyvät hitaasti monimutkaisemmiksi eliöiksi. Toinen ryhmä, preformationistit, väitti, että täysin muodostunut organismi on olemassa ontogenian alusta lähtien, ja sitten vain kasvaa ontogenian edetessä. Von Baerin ensimmäisen lain mukaan eläinryhmän yleismerkit esiintyvät alkiossa aikaisemmin kuin erikoismerkit, mikä oli ristiriidassa preformationististen teorioiden kanssa.

Von Baerin toisen lain mukaan alkiot kehittyvät yhtenäisestä ja mutkattomasta rakenteesta yhä monimutkaisemmaksi ja monimuotoisemmaksi organismiksi. Selkärankaisten määrittelevä ja yleinen ominaisuus on esimerkiksi selkäranka. Tämä ominaisuus näkyy selkärankaisten alkionkehityksen varhaisessa vaiheessa. Myöhemmässä kehitysvaiheessa muodostuu kuitenkin muita selkärankaisten ryhmille spesifisempiä piirteitä, kuten nisäkkäiden turkki tai matelijoiden suomut. Von Baer väitti, että tämä näyttö tukee epigeneettistä kehitystä ennemminkin kuin esimuotoiltujen rakenteiden kehitystä. Hän päätteli kahdesta ensimmäisestä laista, että kehitys tapahtuu epigeneesin kautta, kun eläimen monimutkainen muoto syntyy vähitellen kehittymättömästä materiaalista kehityksen aikana.

Von Baer käytti kolmatta ja neljättä lakia vastustaakseen Meckelin ja Serresin kertausharjoitusteorioita, joista tuli yhä suositumpia Euroopassa 1700-ja 1800-luvuilla. Kuten edellä mainittiin, nämä teoriat esittävät, että eläimen alkion ontogenian edetessä alkion eri kehitysvaiheet edustavat alempien eläinten aikuismuotoja. Esimerkiksi kertausharjoitusteorian mukaan varhaisilla ihmisalkioilla on kidusrakoja muistuttavia rakenteita, ja näin tuo varhainen vaihe edustaa aikuisten kalojen muotoa, joilla on myös kidusrakoja.

Von Baerin kolmannen lain mukaan eri lajien eläimet alkavat olla samanlaisia ja erilaistuvat toisistaan ontogenian edetessä. Esimerkkinä von Baer käsittelee ihmisten, kalojen ja poikasten alkioita, jotka kaikki näyttävät kehityksensä alkuvaiheessa toistensa kaltaisilta. Kasvaessaan ne näyttävät kuitenkin yhä erilaisemmilta. Yhden lajin alkio ei koskaan muistuta toisen lajin aikuista. Von Baerin kolmas laki ei toistanut muiden eläinten aikuismuotoja, vaan esitti teorian, että eläinten alkiot eroavat yhdestä tai muutamasta jaetusta alkiomuodosta. Neljännen lain mukaan monimutkaisempien eläinten kehitysvaiheet eivät koskaan edusta vähemmän monimutkaisten eläinten aikuisvaiheita; ne muistuttavat vain yksinkertaisempien eläinten alkioita.

vuoteen 1866 mennessä von Baerin lait kilpailivat Jenan yliopiston professorin teorian kanssa Jenassa, Saksassa. Ernst Haeckel ehdotti biogeneettiseksi laiksi kutsuttua kertauslaskuteoriaa, jonka mukaan ontogenia palauttaa fylogenian. Toisin kuin Meckel Serres-tulkinta kertausmenetelmästä, Haeckelin kertausmenetelmän muoto ehdotti, että alkiot kulkisivat lajinsa evolutionaarisen syntyperän kronologisten vaiheiden kautta eikä scala naturaen kautta. Haeckelin mukaan eliöiden ontogenian aikaiset vaiheet toistavat eliön evolutionaarista esi-isää. Hän popularisoi tämän teorian, kun hän syntetisoi ontogenian teorioita Charles Darwinin vuonna 1859 laatiman teorian lajien evoluutiosta luonnonvalinnan kautta; yli kolmekymmentä vuotta sen jälkeen, kun von Baer oli ehdottanut embryologian lakejaan. Ottaen huomioon, että Haeckelin teoria oli lineaarinen kehitys, samanlainen kuin Meckelin, von Baer ei ollut sen vakuuttuneempi Haeckelin teoria kuin hän oli Meckelin. Vaikka von Baer vastusti Haeckelin biogeneettistä lakia ja kertausharjoitusta yleensä, biogeneettinen laki säilyi biologiassa aina vuosisadan vaihteeseen asti, jolloin uudet kokeelliset ja vertailevat todisteet tekivät siitä kestämättömän.

vaikka von Baer suhtautui skeptisesti yhteiseen syntyperään ja luonnonvalintaan, Charles Darwinin kuva lajien synnyn kehityksestä oli sama kuin von Baerin: haaroittuminen ja epigeneettinen. Darwin esitti myös samat kritiikit kertausharjoituksesta kuin von Baer; Darwinin mukaan yhden eläimen aikuiset muodot eivät näyttäydy toisen eläimen kehityksessä ja vain alkiot näyttävät toistensa kaltaisilta. Darwin kirjoitti myös, että embryologia tarjosi vahvimman luokan tosiasioita tukemaan hänen evoluutioteoriaansa.

kahdennenkymmenennen vuosisadan historioitsijat kuten Jane Oppenheimer ja Stephen Jay Gould sanoivat myöhemmin, että von Baerin lait mahdollistivat kahdennenkymmenennen vuosisadan kehitysbiologian. He toteavat, että von Baer kuvasi kehitysprosesseja epigeneettisiksi ja eteneviksi haarautuvasti suhteessa eri eliöihin kuten 2000-luvun kehitysbiologit.