Wilhelm Johannsenin Genotyyppiteorian lähteet

tässä artikkelissa kuvataan Wilhelm Johannsenin genotyypin ja fenotyypin välisen eron historiallista taustaa ja varhaista muodostumista. On väitetty, että vastoin laajalti hyväksyttyä tulkintaa (esimerkiksi W. Provine, 1971. Teoreettisen populaatiogenetiikan alkuperä. Chicago: The University of Chicago Press; Mayr, 1973; F. B. Churchill, 1974. Journal of the History of Biology 7: 5-30; E. Mayr, 1982. Biologisen ajattelun kasvu, Cambridge: Harvard University Press; J. Sapp, 2003. Genesis. Biologian evoluutio. New York: Oxford University Press) hänen käsitteillään viitattiin ensisijaisesti yksittäisten eliöiden ominaisuuksiin, ei tilastollisiin keskiarvoihin. Johannsenin genotyypin käsite juontaa juurensa biologisen systematiikan perinteen lajikäsityksestä Linnaeuksesta de Vriesiin: yksilö kuului ryhmään – laji, alalaji, alkeislaji – edustamalla tiettyä taustatyyppiä (S. Müller-Wille ja V. Orel, 2007. Annals of Science 64: 171-215). Johannsen teroitti tätä ajatusta teoreettisesti viimeaikaisten biologisten löytöjen, ei vähiten sytologian, valossa. Hän testasi ja vahvisti sen kokeellisesti yhdistämällä Francis Galtonin kehittämiä biometrian menetelmiä yksilölliseen valintamenetelmään ja polveutumisanalyysiin, kuten esimerkiksi Louis Vilmorin kehitti. Termi ”genotyyppi” otettiin käyttöön W. Johannsenin teoksessa ”Elemente der Exakten Erblichkeitslehre” vuonna 1909. Jena: Gustav Fischer) tutkielma, mutta ajatus vakaasta taustalla olevasta biologisesta ”tyypistä”, joka eroaa havaittavista ominaisuuksista, oli hänen 6 vuotta aiemmin julkaisemansa klassisen pavunvalintakokeen ydinajatus (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Jena: Gustav Fischer, s. 58-59). Populaatioanalyysin yksilöllinen ontologinen perusta oli johannsenin populaatioiden perinnöllisyystutkimuksissa itsestään selvä edellytys niiden alkamisesta 1890-luvun alusta hänen kuolemaansa 1927 saakka. Väite, jonka mukaan Johannsenin fenotyyppi-genotyyppi-erottelua olisi muutettu ”merkittävästi mutta varovaisesti” (Churchill, 1974, s. 24) tilastollisesta ontologisesta näkökulmasta, perustuu vuosien 1903 ja 1909 tekstien virheelliseen tulkintaan. Välitön tarkoitus tämän paperin on korjata tämän käsittelyn, 1903 monograph osoittamalla, miten sen ongelmat ja tulokset kasvavat ulos Johannsen aikaisemman työn perinnöllisyys ja kasvinjalostus. Johannsen esitti kuuluisan valintakokeensa huipentumana William Batesonin, Hugo de Vriesin ja muiden esittämän puhdasoppista darwinismia arvostelleen linjan (Johannsen, 1903). He olivat väittäneet, että evoluutio perustuu pikemminkin portaittaiseen kuin jatkuvaan muutokseen perinnöllisyydessä. Johannsenin paradigmaattinen koe osoitti, miten perinnöllisyyden portaittainen vaihtelu voitiin operatiivisesti erottaa havaittavasta, jatkuvasta morfologisesta vaihtelusta. Testatakseen Galtonin osittaisen regression lakia Johannsen valitsi tarkoituksellisesti puhtaat linjat itsestään hedelmöittyvistä kasveista, puhdas linja on yhden yksittäisen yksilön peräkkäisissä sukupolvissa syntyneet jälkeläiset. Tällaisen populaation voitiin olettaa olevan hyvin homogeeninen suhteessa perinnölliseen tyyppiin, ja Johannsen havaitsi, että valinta ei tuottanut muutosta tässä tyypissä. Galton selitti, että hän oli tehnyt kokeita populaatioilla, jotka koostuivat useista vakaista perinnöllisistä tyypeistä. Osittainen regressio, jonka Galton löysi oli yksinkertaisesti vaikutus valinnan välillä tyypit, lisäämällä osuutta joidenkin tyyppien kustannuksella toiset.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.