DISCUSSION
Le nombre de chromosomes 2n = 40 a été trouvé chez ~90% des espèces de Bignonieae précédemment analysées (tableau SI). Peu d’espèces ont une taille de 2n ≠ 40, bien que la polyploïdie soit assez importante chez les Anémopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), et la disploïdie semble être importante à Mansoa. La prévalence de 2n = 40 a également été observée dans d’autres groupes supra-génériques de la famille des Bignoniaceae, comme chez les Catalpeae et le clade de Tabebuia alliance (Goldblatt et Gentry, 1979, Piazzano, 1998). Les nombres diploïdes sont variables dans d’autres clades de Bignoniaceae, cependant, comme dans les tribus Oroxyleae (2n = 14 et 15; Goldblatt et Gentry 1979), chez Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 et 38; Goldblatt et Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et coll. 2015), chez les Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), et dans les genres Argylia D.Don (2n = 30; Goldblatt et Gentry, 1979) et Delostoma D.Don (2n = 42; Goldblatt et Gentry, 1979).
Nos données corroboraient les enregistrements antérieurs du nombre de chromosomes chez les Bignonieae. Cinq des sept nouveaux enregistrements avaient 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata et Xylophragma myrianthum). De plus, un nouveau cytotype est décrit ici pour le genre Anemopaegma, plus précisément pour A. citrinum (2n = 60), puisque les dénombrements précédents pour ce genre étaient 2n = 40 et 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) a noté que Anemopaegma est l’un des genres de Bignonieae les plus compliqués en raison de la grande plasticité phénotypique de certaines espèces – ce qui a conduit plusieurs auteurs à considérer différents phénotypes comme des espèces différentes. Anemopaegma citrinum est limité aux régions sèches du Brésil, alors qu’une espèce morphologiquement proche, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., est largement distribué en Amérique du Sud (voir Lohmann et Taylor 2014). Les deux espèces présentent de grandes variations dans la forme et la taille des feuilles et des calices; il est possible de les distinguer en raison des variations de morphologies de leurs inflorescences ainsi que des prophylles plus grands chez A. chamberlaynii (plus petits ou manquants chez A. citrinum). Des nombres de chromosomes différents peuvent également aider à les distinguer, avec 2n = 40 chez A. chamberlaynii (Goldblatt et Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) et 2n = 60 chez A. citrinum. D’autres études, y compris des échantillons provenant de différentes populations, seront encore nécessaires pour déterminer si la triploïdie est une caractéristique commune chez A. citrinum.
La disploïdie n’est trouvée que chez Mansoa (2n = 38) dans les Bignonieae. Ce genre a été récemment circonscrit sur la base de preuves moléculaires et morphologiques et comprend maintenant des espèces précédemment placées dans des Pachyptères, telles que Mansoa hymenaea, alors que M. difficilis avait longtemps été placé dans Mansoa (Lohmann et Taylor 2014). Les nombres chromosomiques similaires de ces deux taxons semblent représenter une preuve supplémentaire corroborant la synonymisation de la plupart des espèces de Pachyptera en Mansoa.
Certaines espèces d’Anemopaegma, de Dolichandra et de Pyrostegia ont une polyploïdie putative. Toutes les espèces polyploïdes connues d’Anemopaegma proviennent du Cerrado brésilien et appartiennent à un complexe morphologiquement similaire d’espèces nommé « Complexe d’Anemopaegma arvense » (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Certains échantillons d’A. arvense nous montrent un continuum de caractéristiques morphologiques autrement distinctes, ce qui peut indiquer une hybridation. Par conséquent, l’enregistrement 2n = 80 représente probablement l’allopolyploïdie (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Le nouveau record trouvé ici de 2n = 60 chez une espèce en dehors du complexe « Anemopaegma arvense » (A. citrinum), en revanche, peut représenter la fusion d’un gamète réduit régulier (n) avec un gamète non réduit (2n) de la même espèce, générant l’échantillon triploïde analysé ici. En plus d’A. citrinum, 2n =60 a également été observé chez Pyrostegia venusta (Joshi et Hardas, 1956). Même si les triploïdes sont stériles, les gamètes triploïdes peuvent être fécondés par des gamètes réduits réguliers (n) et générer des tétraploïdes fertiles (Levin 2002). La génération de tétraploïdes impliquant des ponts triploïdes est un mécanisme bien connu (voir de Wet 1971 pour une étude de revue) et peut jouer un rôle important dans la génération de polyploïdie chez les plantes (Soltis et al. 2007, Mason et Pires 2015). Pyrostegya venusta, par exemple, a également des enregistrements de 2n = 40 (Goldblatt et Gentry 1979, Piazzano 1998) et 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Cela renforce l’hypothèse que la polyploïdie impliquant des ponts triploïdes est un mécanisme évolutif agissant chez les Bignonieae.
Un autre exemple de polyploïdie a été enregistré pour Dolichandra unguis-cati. Cette espèce est largement distribuée dans les forêts humides et sèches de la région néotropicale, du sud des États-Unis à l’Argentine (Lohmann et Taylor, 2014). La polyploïdie est une caractéristique très courante des espèces envahissantes (voir Beest et al. Dolichandra unguis-cati est une espèce envahissante importante en Australie, aux Émirats arabes Unis et en Afrique du Sud (Fonseca et Lohmann 2015). Les mentions de 2n = 40 et 80 pour cette espèce peuvent provenir d’une autopolyploïdie, bien que sa distribution sympatrique avec l’espèce étroitement apparentée D. le quadrivalvis, associé à sa large distribution et à son potentiel en tant que plante envahissante, suggère une allopolyploïdie. D’autres études impliquant la biologie de la reproduction et la génétique des populations de ces espèces étroitement apparentées seront essentielles pour comprendre comment cette espèce a fixé un caryotype tétraploïde.
Les fluorochromes se sont révélés être un puissant outil cytotaxonomique dans l’analyse du caryotype. Les motifs de coloration distincts de l’hétérochromatine révélés lors de l’utilisation de cette technique sont utiles pour distinguer les groupes de plantes dont le nombre de chromosomes est très stable (Guerra, 2000). Au moins six modèles de bandes riches en GC différents sont observés chez les Bignonieae, et ils sont généralement télomères. Le type de chromosome A est le modèle le plus courant, présent chez 79,16% des espèces étudiées. Cette grande bande peut être liée aux régions organisatrices nucléolaires (RNO) en raison de leur placement au niveau ou à proximité des parties télomères des chromosomes. Les types de chromosomes B, C, D et F étaient variables en termes de présence / absence et de nombre parmi les différentes espèces, et semblent donc être les plus appropriés pour l’analyse cytotaxonomique au sein des Bignonieae. Le chromosome de type E était le plus rare, n’étant observé que chez Fridericia pubescens. Les variations des nombres et des emplacements des bandes hétérochromatiques peuvent refléter l’amplification de l’ADN satellite, les rétrotransposons et la coamplification de répétitions en tandem et/ou d’autres éléments transposables (Eickbush et Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et coll. 2016). Malgré la multitude de mécanismes capables de produire des motifs différents, des variations des motifs hétérochromatins ont été utilisées pour confirmer les placements taxonomiques de nombreux taxons. Les agrumes en sont un bon exemple, comme les sept types de chromosomes décrits par Guerra (1993) et Cornélio et al. (2003) ont été largement utilisés pour distinguer différents spécimens, cultivars et hybrides – même des espèces de genres apparentés (Cornélio et al. 2003, Carvalho et coll. 2005, Barros e Silva et coll. 2010).
Selon Guerra (2000), l’hétérochromatine n’est pas homogène et peut varier qualitativement et quantitativement entre les taxons, ce qui la rend potentiellement utile à des fins taxonomiques. Bien que les espèces de certains genres présentent des motifs constants de bandes hétérochromatiques, telles que Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), et Pereskia (Castro et al. 2016), aucun genre de Bignonieae ayant eu plus d’une espèce échantillonnée n’a été observé pour démontrer un motif de baguage particulier; des caryotypes identiques, en revanche, ont été observés chez des espèces de genres distincts. Le caryotype 2 A + 38 F, par exemple, est partagé par Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae et Stizophyllum riparium; le caryotype 4 A+36 F est partagé par F. platyphylla et Amphilophium elongatum; et 2 A+2 C+36 F est partagé par F. subverticillata et Tanaecium selloi. Les caryotypes les plus courants sont basés sur les chromosomes de types A, B et F, avec un nombre variable de types B et F (plus précisément 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Ce caryotype est partagé par Amphilophium crucigerum, Anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa et Mansoa difficilis. En plus de ces taxons, deux des trois espèces polyploïdes (Dolichandra unguis-cati et Pyrostegia venusta) présentent les mêmes motifs lorsque la formule est multipliée par le nombre de ploïdie. Onze espèces ont des caryotypes exclusifs, dont Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), avec le chromosome exclusif de type E. Nos résultats suggèrent qu’il existe des variations significatives des patrons de bandes hétérochromatiniques dans la famille des Bignonieae, bien que leur utilité future dépende d’études ultérieures, y compris d’un plus grand nombre d’échantillons par espèce. Des études plus larges nous permettraient de mieux comprendre les variations des types de chromosomes des espèces ayant le caryotype 2 A+ 2-10 B+ 28-36 F (c’est-à-dire si ce caryotype est stable au sein d’une même espèce), et contribueraient à s’assurer qu’il n’y a pas de variations dans les caryotypes des espèces ayant des caryotypes exclusifs. Ce sera certainement une ligne d’enquête intéressante à suivre.
