Le rôle de la polyploïdisation dans la formation des espèces
Dans la sous-section précédente, nous avons discuté des estimations de la vitesse à laquelle les espèces polyploïdes apparaissent. Nous abordons ici la question la plus difficile: dans quelle mesure le changement de la ploïdie est-il responsable de la formation de nouvelles espèces?
Parce que les polyploïdes nouvellement formés peuvent être isolés de manière reproductive de leurs espèces progénitrices diploïdes, comme l’illustre le radicole, et parce que de nombreuses espèces étroitement apparentées diffèrent par leur niveau de ploïdie (Wood et al., 2009), on suppose souvent que la polyploïdisation a entraîné la spéciation pour toutes les paires d’espèces dont la ploïdie diffère. Par exemple, dans le genre de fougère Pteris (Pteridaceae), une étude récente a révélé que 40 des 106 espèces étudiées étaient polyploïdes et a conclu que celles-ci étaient le résultat d’une spéciation polyploïde (Chao et al., 2012). Une alternative, cependant, est que de nouvelles espèces se forment via des mécanismes qui ne sont pas associés à des changements de ploïdie (par exemple, l’accumulation d’incompatibilités génétiques dans des populations isolées), les changements de ploïdie se produisant indépendamment au cours du temps évolutif.
Idéalement, nous apprendrions le rôle de la polyploïdisation dans la génération de nouvelles espèces en observant directement le processus de spéciation. Malheureusement, nous n’avons généralement que des instantanés à différents stades dans différents taxons. Il y a cependant eu des études qui explorent des taxons très étroitement liés et mesurent les contributions de diverses caractéristiques, y compris les différences de ploïdie, à l’isolement reproducteur. Une étude portant sur des sous-espèces diploïdes et tétraploïdes d’épilobe, Chamerion angustifolium, a révélé que l’isolement reproducteur entre elles était presque entièrement (98%) dû à des mécanismes tels que les différences entre les pollinisateurs et les préférences pour les habitats de haute et basse altitude: peu de l’isolement reproducteur observé était dû à la stérilité hybride généralement supposée empêcher le flux génétique entre les diploïdes et les polyploïdes (Husband et Sabara, 2004; Martin et Husband, 2013).
Cet exemple illustre bon nombre des problèmes auxquels sont confrontés les scientifiques qui étudient la spéciation polyploïde. D’une part, il est difficile de savoir quels mécanismes agissant aujourd’hui pour séparer les espèces ont joué un rôle important dans l’entraînement ou la facilitation de leur divergence initiale. L’épilobe s’est-il divisé en habitats de haute et de basse altitude et, par la suite, il s’est produit un événement de polyploïdisation dont les descendants ont fini par dominer la population de basse altitude, ou la polyploïdisation a-t-elle facilité la divergence initiale?
Un deuxième problème est que, même si la polyploïdisation était la première étape vers la spéciation, il est difficile de savoir quelles caractéristiques des nouveaux polyploïdes comptaient le plus. Il se pourrait que la caractéristique critique soit une morphologie altérée ou une tolérance écologique du polyploïde, et non son incompatibilité génétique avec les diploïdes. Si les polyploïdes se forment assez souvent (fréquence estimée à 0,24 % chez l’épilobe; Husband et Sabara, 2004) et s’ils ont un avantage sur les diploïdes dans certains habitats (par exemple, à basse altitude dans l’exemple de l’épilobe), une population autonome de polyploïdes peut éventuellement coloniser des sites situés au-delà de l’aire de répartition – et de la niche – du diploïde. Ici, par exemple, les polyploïdes peuvent s’être établis parce qu’ils peuvent mieux survivre à des altitudes plus basses; la stérilité des croisements entre polyploïdes et diploïdes peut avoir été en grande partie sans importance.
L’opinion selon laquelle la polyploïdie constitue une barrière reproductrice « instantanée » entre les espèces repose en grande partie sur l’hypothèse que les croisements entre diploïdes et tétraploïdes généreront des triploïdes stériles (le « bloc triploïde »). Le fait d’avoir trois ensembles de chromosomes réduit la fertilité, car la méiose échoue en l’absence de chromosomes appariés ou se poursuit mais conduit à des gamètes sans ensemble complet de chromosomes (« aneuploïdie »; Figure 2 (b)). Néanmoins, ce point de vue est maintenant considéré comme trop absolu: les hybrides inter-ploïdiques n’ont pas besoin d’être complètement stériles, et même s’ils le sont, d’autres voies peuvent permettre le flux de gènes entre des populations de niveaux de ploïdie différents (Soltis et Soltis, 1989).
En fait, plutôt que de provoquer un bloc, les triploïdes peuvent fournir un lien génétique important entre différents niveaux de ploïdie – un « pont triploïde » – en particulier dans les premières phases de l’établissement d’une nouvelle population tétraploïde (Bever et Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg et Willis, 2007). Les triploïdes peuvent faciliter l’établissement tétraploïde en produisant occasionnellement des gamètes non réduits (triploïdes) qui fécondent un gamète haploïde normal pour produire un nouvel individu tétraploïde ou en produisant des gamètes partiellement réduits (par exemple, diploïdes) qui peuvent se combiner avec un gamète diploïde produit par un tétraploïde – dans les deux cas, le matériel génétique peut circuler vers la population tétraploïde, réduisant ainsi son isolement reproductif. Un nombre croissant d’études empiriques ont documenté le flux de gènes entre les niveaux de ploïdie, y compris le flux de gènes des diploïdes vers les auto- et les allopolyploïdes (Slotte et al., 2008; Parisod et coll., 2010b).
Bien entendu, même si l’isolement reproductif est initialement incomplet, la sélection sur de nouvelles populations polyploïdes favorisera des barrières reproductrices plus fortes pour éviter la production de progénitures triploïdes stériles (ou partiellement stériles). Ce processus – la sélection favorisant l’évolution de degrés plus élevés d’isolement reproductif pour éviter le gaspillage de gamètes sur des hybrides peu aptes – est appelé renforcement et devrait être particulièrement pertinent pour l’établissement de nouveaux polyploïdes, qui pourraient autrement se reproduire à plusieurs reprises avec leur progéniteur diploïde jusqu’à leur extinction (« exclusion du cytotype minoritaire »; Levin, 1975; Butlin, 1987).
Alors que la discussion ci–dessus considère l’isolement reproductif entre un polyploïde et ses progéniteurs diploïdes, une autre considération est la façon dont les polyploïdes – en particulier les allopolyploïdes – affectent le flux génétique entre les deux espèces diploïdes parentales. Le pont triploïde, par exemple, pourrait permettre l’introgression (via le polyploïde) de gènes entre deux espèces parentales qui sont par ailleurs génétiquement isolées. Cependant, l’inverse est également possible si les hybrides polyploïdes remplacent les hybrides diploïdes inter-fertiles aux points de contact entre deux espèces et réduisent le flux de gènes entre elles (p.ex., par une dégradation méiotique accrue dans la descendance triploïde). Ces deux résultats sont théoriquement possibles, mais la question de savoir si les allopolyploïdes ont tendance à faciliter ou à entraver la divergence entre les espèces diploïdes parentales est une question ouverte intéressante.
