L’évolution indépendante de la marche à l’articulation chez les singes africains montre que les humains n’ont pas évolué à partir d’un ancêtre marchant à l’articulation

Résultats et discussion

Analyse du moment de l’apparition, de la fréquence et de l’expression des caractéristiques postulées de la marche à l’articulation (Tableau 1) chez les singes et les singes adultes et juvéniles (tableau S1) soutient les analyses précédentes (5, 6, 18) selon lesquelles la morphologie carpienne des singes africains dans son ensemble peut être distinguée de celle des singes asiatiques, singes arboricoles, terrestres et humains. Cependant, cette analyse révèle également une variation morphologique auparavant méconnue et étonnamment élevée des caractéristiques carpiennes des singes africains adultes qui jette un doute sur le lien fonctionnel supposé entre des aspects spécifiques de la morphologie du poignet et du comportement de marche des articulations. Nous avons détecté des différences significatives (P < 0,05 à l’aide d’un test d’ajustement χ2; Tableau S2) dans la présence (définie généreusement pour inclure des caractéristiques même faiblement développées) ou l’absence de caractéristiques de marche des articulations chez les singes africains. Les gorilles sont significativement différents des chimpanzés et des bonobos par leur faible fréquence de toutes les caractéristiques de marche des articulations analysées ici, sauf 2. Par exemple, la concavité dorsale et le bec du scaphoïde se trouvent dans presque tous les troglodytes Pan adultes (96%) de cet échantillon (n = 32) et sont complètement développés dans 76% des Panaris (n = 21). Pourtant, ces mêmes caractéristiques ne se retrouvent ensemble que chez 6 % des gorilles (n = 45), quels que soient leur sexe ou leur taille (Tableau 2; Fig. 1). De plus, les deux caractéristiques sont également couramment trouvées chez les singes palmigrades arboricoles (80 %, n = 15) et les singes palmigrades terrestres (73 %, n = 11) et digitigrades (57 %, n = 14) (tableau S2).

Ainsi, ces résultats montrent (i) que la plupart des gorilles n’ont pas de caractéristiques clés qui ont été supposées critiques pour limiter l’extension du poignet pendant la marche à l’articulation (4, 17), et (ii) ces caractéristiques se retrouvent chez les singes qui utilisent une variété de postures et de substrats de mains différents. De plus, l’analyse ontogénétique montre que les caractéristiques du scaphoïde qui sont supposées essentielles à la marche des articulations (2, 4-6) sont non seulement développées de manière incohérente chez les gorilles, mais, lorsqu’elles sont présentes, n’apparaissent pas relativement plus tôt dans le développement chez les gorilles (tableau 2). Par conséquent, en utilisant l’interprétation fonctionnelle traditionnelle de ces caractéristiques (17), il semblerait que l’articulation radiocarpienne du Gorille soit en fait moins, plutôt que plus, stable en extension tout au long de l’ontogenèse par rapport au Pan.

Un manque similaire de corrélation est trouvé entre le comportement de marche des articulations et l’ontogénie de la fusion scaphoïde-centrale (37). Cette caractéristique est la caractéristique de marche des articulations la plus discutée chez les singes africains et les poignets humains (2, 4-6). Le fort schéma hétérochronique trouvé dans le moment de plus en plus précoce de cette fusion chez les hominoïdes, en plus de l’apparition de la fusion chez plusieurs primates strepsirrhinés non-articulés et hautement arboricoles, suggère que ce trait peut être plus clairement lié à la phylogénie qu’à la fonction (37).

Le même motif se retrouve à plusieurs reprises dans d’autres os du carpe. Par exemple, la morphologie du capitate et du hamate a également été traditionnellement utilisée pour diagnostiquer le comportement de la marche des articulations (5, 6, 18, 19). Par rapport à d’autres primates, le capitate et le hamate chez les singes africains auraient des crêtes et des concavités limitant l’extension qui ont été interprétées comme des caractéristiques importantes qui améliorent la stabilité pendant la prise de poids dans les postures de marche des articulations (5, 6, 19) (Fig. 2). Comme prévu, ces caractéristiques sont courantes chez les Pan adultes (81 à 100%). Mais ils sont également pleinement développés chez plusieurs singes qui ne marchent pas (17, 19, 38) (tableau S2). Cependant, ces crêtes et concavités se retrouvent à une fréquence beaucoup plus faible chez les Gorilles (aussi bas que 39%) et, lorsqu’elles sont présentes, sont moins accentuées que chez Pan (tableau 2).

Le rétrécissement ou la « taille » du corps capité, une caractéristique qui a été interprétée comme limitant l’extension au niveau de l’articulation médiane, est également moins accentué chez le gorille par rapport à Pan (14) et même par rapport à certains singes arboricoles et terrestres (39) (Fig. 2). Un rapport entre la largeur du cou capité et la longueur du corps capité chez les singes et singes africains adultes révèle que le gorille a une taille du capité nettement inférieure à celle de P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) et des singes terrestres (P = 0,01) (Fig. S2). Comme pour le scaphoïde, beaucoup de ces caractéristiques capitées et hamées se développent également plus tard et sont moins accentuées ou absentes tout au long de l’ontogenèse chez le gorille par rapport au Pan (tableau 2; Fig. 2). Ainsi, l’absence ou l’expression minimale de ces caractéristiques chez les gorilles reflète plus, pas moins, l’extension et la mobilité au niveau de l’articulation médiane par rapport à celle des autres singes africains qui marchent sur les articulations.

Cette recherche montre qu’aucune des caractéristiques carpiennes discutées ici qui ont traditionnellement été utilisées pour diagnostiquer la marche à l’articulation ne peut être considérée comme une adaptation fonctionnelle claire au comportement de marche à l’articulation chez tous les singes africains. Contrairement aux prédictions fonctionnelles, le modèle de développement, d’expression et de fréquence des caractéristiques putatives de marche des articulations énumérées dans le tableau 1 ne sont pas les mêmes chez tous les singes africains; ils ne sont pas plus fréquents ou accentués chez les gorilles et ne sont pas corrélés avec un comportement de marche des articulations ou une taille corporelle accrue. La différence entre Pan et Gorilla en présence ou en l’absence de morphologie de l’os carpien censée limiter le mouvement du poignet est confirmée par les modèles de flexibilité articulaire rapportés chez les 2 genres. Les gorilles ont une plage d’extension du poignet beaucoup plus grande (58 °) (40) par rapport à celle de P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Il reste difficile d’expliquer cette différence si l’on suppose que la marche des articulations chez Pan et Gorilla est biomécaniquement similaire. Les données morphologiques et d’amplitude de mouvement exigent une nouvelle perspective sur la marche à l’articulation qui conduit à une réévaluation des modèles établis de longue date de l’évolution humaine.

Une explication possible de la disparité de la morphologie carpienne entre les singes marcheurs d’articulations est que le gorille compense l’absence de caractéristiques ostéologiques limitant l’extension avec un système ligamentaire plus fort. Bien que cela reste à tester en détail, la même taille relative des muscles fléchisseurs de l’avant-bras chez les singes africains et le schéma de recrutement de ces muscles lors de la locomotion à la marche des articulations (41, 42) suggèrent que les tissus mous ne contrecarrent pas cette mobilité accrue chez les gorilles.

Le rejet de ces possibilités conduit à une hypothèse alternative : que la marche à l’articulation n’est pas le même phénomène biomécanique chez Pan et Gorilla. Des chercheurs précédents ont noté des différences posturales (16, 31, 32) et biomécaniques (13, 14) dans le comportement de marche des articulations chez les singes africains et notre hypothèse se développe sur cette base de travail pour suggérer que la marche des articulations est un mode de locomotion fondamentalement différent chez Pan et Gorilla. Cette hypothèse est étayée par les données locomotrices existantes des singes africains (17, 27-35). Comme pour les autres formes de locomotion, la posture des membres a une influence profonde sur la charge subie par le poignet et les doigts chez un animal qui marche à la jointure. Nous proposons que le Gorille utilise une posture relative « colonnaire » des membres antérieurs lors de la marche des articulations dans laquelle les articulations de la main et du poignet sont alignées dans une posture relativement droite et neutre par rapport aux postures plus étendues adoptées par Pan (Fig. 3). Les animaux utilisant une posture relativement colonnaire du poignet et de la main auraient des articulations carpiennes alignées avec la main et l’avant-bras, similaires à la position des articulations des membres chez les grands animaux graviportaux tels que les éléphants (43). Le fait de supporter des charges directement sur des articulations des membres antérieurs plus orientées verticalement pendant la phase de support explique l’absence d’adaptations osseuses positionnées aux charges de flexion chez les gorilles et permet également une plus grande mobilité au niveau de l’articulation (43). En revanche, Pan, qui présentent des postures de poignet étendues (Fig. 3), connaîtra des charges de flexion plus élevées. Ainsi, les os du carpe Pan présentent des caractéristiques ostéologiques relativement importantes qui ont traditionnellement, mais à tort, été interprétées simplement comme des caractéristiques associées à la marche des articulations en général plutôt qu’à une posture spécifique. L’idée que Pan et Gorilla utilisent des postures de poignet différentes est cohérente avec les données morphométriques présentées ici. Bien que cette hypothèse n’ait pas encore été explorée en détail avec des données vidéographiques, cette idée est encore étayée par des recherches antérieures montrant que Gorilla présente une mobilité accrue du poignet par rapport à Pan (40), une articulation du coude plus hyper-tendue (31) et une longueur relativement égale des rayons 2 à 4, ce qui crée une zone plus grande et plus stable sur laquelle disperser les charges axiales (32).

La variation de la posture de la main du singe africain peut être mieux comprise en prenant en compte les différences d’utilisation du substrat, ce qui peut expliquer la fréquence élevée des caractéristiques de marche postérieure chez les primates Pan et plusieurs primates quadrupèdes qui ne marchent pas. rapporté dans cette étude. Plus précisément, nous proposons que les caractéristiques traditionnellement associées à la marche des articulations peuvent en fait refléter la charge habituelle du poignet dans une posture étendue sur des substrats arboricoles (Fig. 3). Par rapport aux gorilles, les chimpanzés et les bonobos utilisent plus fréquemment à la fois la marche à l’articulation et la palmigraphie sur des substrats arboricoles tout au long de l’ontogenèse (28, 30, 34). Pour maintenir l’équilibre et la sécurité dans un environnement arboricole, les primates peuvent adopter une posture de poignet plus étendue (17), une articulation du coude plus fléchie (44) et des postures de main plus variables (16, 31-33) par rapport à la locomotion terrestre. Des angles d’articulation des membres plus profonds abaissent le centre de masse de l’animal par rapport au substrat (45), améliorant l’équilibre, mais augmenteront également le moment du bras sur les articulations du poignet (et du coude). De plus, il convient de noter que Pan a des métacarpiens nettement plus longs que Gorilla (46), et cette longueur accrue pourrait potentiellement augmenter davantage le bras de charge de flexion dans Pan. Nous émettons l’hypothèse que la fréquence élevée de morphologie osseuse limitant l’extension postulée partagée entre Pan et plusieurs autres primates qui utilisent des postures de poignet relativement étendues (par exemple, palmigrady chez les singes) sont en fait des caractéristiques mieux décrites comme reflétant simplement la charge habituelle du poignet dans une position étendue, plutôt que des caractéristiques limitant l’extension en soi. Si, comme cela semble être le cas, l’extension du poignet augmente pendant la locomotion arboricole, alors ces caractéristiques osseuses peuvent être considérées comme reflétant les postures de la main arboricole de Pan plutôt que d’indiquer la marche des articulations elle-même.

Ainsi, une nouvelle compréhension de la signification fonctionnelle de ce qui était auparavant considéré comme des caractéristiques reflétant la marche des articulations apparaît lorsque nous (i) les interprétons uniquement chez les taxons pour lesquels ils sont présents (Pan) et (ii) reconnaissons la probabilité de 2 types biomécaniques différents de marche des articulations chez Pan et Gorilla. Les interprétations fonctionnelles de ces caractéristiques échouent lorsque la marche des articulations chez tous les singes africains est considérée comme un comportement unique et unifié. Bien qu’il existe d’autres caractéristiques putatives de marche des articulations du poignet et des membres antérieurs (5, 6) qui n’ont pas été abordées dans ce rapport et qui pourraient potentiellement contenir un signal fonctionnel plus fort du comportement de marche des articulations, les données présentées ici révèlent que la corrélation entre ces caractéristiques et la locomotion de marche des articulations ne doit pas être présumée.

Les résultats de cette étude montrent que les chercheurs doivent réévaluer toutes les caractéristiques postulées de la marche des articulations et reconsidérer leur efficacité en tant qu’indicateurs du comportement de la marche des articulations chez les primates existants et éteints. Dans ce contexte, l’absence de plusieurs caractéristiques postulées de marche des articulations chez les marcheurs des articulations existants (et la présence de certaines de ces caractéristiques chez les marcheurs non articulés) rend difficile de soutenir qu’il existe des preuves sans ambiguïté que la bipédie a évolué à partir d’un ancêtre terrestre de marche des articulations. Au lieu de cela, nos données soutiennent la notion opposée, selon laquelle les caractéristiques de la main et du poignet trouvées dans les archives fossiles humaines qui ont traditionnellement été traitées comme des indicateurs du comportement de marche des articulations sont en fait des preuves d’arboréalité et non de terrestrialité.

Les données présentées ici et dans d’autres études de variation de la morphologie des singes africains (11, 12, 14, 15) et du comportement (30-32, 35) soutiennent une hypothèse d’évolution indépendante du comportement de marche des articulations chez les 2 lignées de singes africains. Nos données ne peuvent pas rejeter l’hypothèse selon laquelle la marche aux articulations n’a évolué qu’une seule fois à la base du clade des singes africains et des humains et que ces différences ont évolué après la séparation des Gorilles et des Pan (Fig. S1). Sans bien comprendre la plasticité évolutive et ontogénétique de ces caractéristiques ostéologiques ou l’influence sur la morphologie du poignet d’autres comportements locomoteurs dans lesquels Pan et Gorilla s’engagent, il est difficile d’être certain de l’évolution du comportement non-homologue de marche des articulations chez les singes africains. Cependant, en l’absence de preuves claires d’une origine terrestre de la bipédie humaine, nous suggérons que l’évolution indépendante d’une adaptation locomotrice généralisée qui permet simplement aux grands singes de conserver une morphologie hautement arboricole tout en se déplaçant efficacement sur le sol est un scénario évolutif raisonnable et probable. L’instabilité climatique et écologique croissante qui a caractérisé une grande partie du Miocène (47) a peut-être forcé la lignée hominoïde à passer par plusieurs étapes indépendantes des comportements locomoteurs terrestres et arboricoles. Les archives fossiles d’hominoïdes du Miocène soutiennent fortement l’évolution indépendante d’adaptations suspensorielles spécialisées (par exemple, Morotopithèque, Oreopithèque ou Pongo) (48) et il peut en être de même pour la marche à l’articulation. Il y a peu, voire aucune, de similitudes de poignet partagées entre tous les singes africains et les humains qui peuvent être directement liées à la locomotion terrestre à la marche des articulations. Ainsi, l’évolution indépendante de ce comportement chez les singes africains nécessite moins d’homoplastie que précédemment proposée (4-6). Les caractéristiques trouvées dans les archives fossiles d’hominines qui ont traditionnellement été associées à une définition large de la marche des articulations reflètent plus probablement l’utilisation habituelle de postures de poignet étendues, particulièrement avantageuses dans un environnement arboricole. Ceci, à son tour, suggère que la bipédie humaine a évolué à partir d’un ancêtre plus arboricole occupant une niche locomotrice et écologique généralisée commune à tous les singes vivants (7, 8, 10).