La loi de Kleiber, comme de nombreuses autres lois allométriques biologiques, est une conséquence de la physique et/ou de la géométrie des systèmes circulatoires animaux. Max Kleiber a découvert la loi pour la première fois en analysant un grand nombre d’études indépendantes sur la respiration au sein d’espèces individuelles. Kleiber s’attendait à trouver un exposant de 2⁄3 (pour des raisons expliquées ci-dessous), et a été confondu par l’exposant de 3⁄4 qu’il a découvert.
Explication heuristiquemodifier
Une explication de la loi de Kleiber réside dans la différence entre la masse structurelle et la masse de croissance. La masse structurelle implique des coûts de maintenance, pas la masse de réserve. Par conséquent, les petits adultes d’une espèce respirent plus par unité de poids que les grands adultes d’une autre espèce, car une fraction plus importante de leur masse corporelle est constituée de structure plutôt que de réserve. Au sein de chaque espèce, les jeunes (c.-à-d. les petits) organismes respirent plus par unité de poids que les vieux (grands) organismes de la même espèce en raison des frais généraux de croissance.
Exposant 2⁄3Edit
Les explications de la mise à l’échelle de 2⁄3 tendent à supposer que les taux métaboliques évoluent pour éviter l’épuisement par la chaleur. Parce que les corps perdent passivement de la chaleur via leur surface, mais produisent de la chaleur métaboliquement dans toute leur masse, le taux métabolique doit évoluer de manière à contrecarrer la loi du cube carré. L’exposant précis pour le faire est 2⁄3.
Un tel argument ne traite pas du fait que différents organismes présentent des formes différentes (et ont donc des rapports surface/volume différents, même lorsqu’ils sont mis à l’échelle à la même taille). Les estimations raisonnables de la surface des organismes semblent s’adapter linéairement au taux métabolique.
Exposant 3⁄4Edit
Un modèle dû à West, Enquist et Brown (ci-après WEB) suggère que la mise à l’échelle de 3⁄4 résulte de l’efficacité de la distribution et du transport des nutriments dans un organisme. Dans la plupart des organismes, le métabolisme est soutenu par un système circulatoire comportant des tubules ramifiés (c’est-à-dire des systèmes vasculaires végétaux, des trachées d’insectes ou le système cardiovasculaire humain). WEB affirme que (1) le métabolisme devrait évoluer proportionnellement au flux de nutriments (ou, de manière équivalente, au flux total de fluide) dans ce système circulatoire et (2) afin de minimiser l’énergie dissipée lors du transport, le volume de liquide utilisé pour transporter les nutriments (c’est-à-dire le volume sanguin) est une fraction fixe de la masse corporelle.
Ils procèdent ensuite à l’analyse des conséquences de ces deux revendications au niveau des plus petits tubules circulatoires (capillaires, alvéoles, etc.). Expérimentalement, le volume contenu dans ces plus petits tubules est constant sur une large gamme de masses. Étant donné que l’écoulement de fluide à travers un tubule est déterminé par le volume de celui-ci, l’écoulement total de fluide est proportionnel au nombre total de tubules les plus petits. Ainsi, si B désigne le taux métabolique de base, Q le débit total de fluide et N le nombre de tubules minimaux,
B Q Q { N {\displaystyle B\propto Q\propto N}
.
Les systèmes circulatoires ne se développent pas simplement en grossissant proportionnellement; ils deviennent plus profondément imbriqués. La profondeur d’imbrication dépend des exposants d’auto-similarité des dimensions des tubules, et les effets de cette profondeur dépendent du nombre de tubules « enfants » que chaque ramification produit. La connexion de ces valeurs à des grandeurs macroscopiques dépend (très vaguement) d’un modèle précis de tubules. WEB montrent que, si les tubules sont bien approximés par des cylindres rigides, alors, afin d’éviter que le fluide ne « se bouche » dans de petits cylindres, le volume total de fluide V satisfait
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
Parce que le volume sanguin est une fraction fixe de la masse corporelle,
B M M 3 4 {\displaystyle B\propto M ^ {\frac {3}{4}}}
.
Échelle de la loi de non-puissance
Une analyse plus approfondie suggère que la loi de Kleiber ne tient pas sur une grande variété d’échelles. Les taux métaboliques pour les animaux plus petits (oiseaux de moins de 10 kg ou insectes) correspondent généralement à 2⁄3 bien mieux que 3⁄4; pour les animaux plus gros, l’inverse se maintient. En conséquence, les diagrammes log-log du taux métabolique par rapport à la masse corporelle semblent « se courber » vers le haut et s’adapter mieux aux modèles quadratiques. Dans tous les cas, les ajustements locaux présentent des exposants dans la plage.
Modèles circulatoires modifiésmodifier
Des ajustements au modèle WBE qui conservent des hypothèses de forme du réseau prédisent des exposants d’échelle plus importants, aggravant l’écart avec les données observées. Mais on peut retenir une théorie similaire en assouplissant l’hypothèse de WBE d’un réseau de transport des nutriments à la fois fractal et circulatoire. (WBE a soutenu que les réseaux circulatoires fractaux évolueraient nécessairement pour minimiser l’énergie utilisée pour le transport, mais d’autres chercheurs soutiennent que leur dérivation contient des erreurs subtiles.) Différents réseaux sont moins efficaces, en ce sens qu’ils présentent un exposant d’échelle plus faible, mais un taux métabolique déterminé par le transport des nutriments présentera toujours une échelle comprise entre 2⁄3 et 3⁄4. Si des taux métaboliques plus élevés sont favorisés sur le plan évolutif, les organismes de faible masse préféreront organiser leurs réseaux à l’échelle de 2⁄3, mais les organismes de grande masse préféreront organiser leurs réseaux à 3⁄4, ce qui produit la courbure observée.
Modèles thermodynamiques modifiésmodifier
Un modèle alternatif note que le taux métabolique ne sert pas uniquement à générer de la chaleur. Le taux métabolique contribuant uniquement au travail utile devrait évoluer avec la puissance 1 (linéairement), tandis que le taux métabolique contribuant à la production de chaleur devrait être limité par la surface et l’échelle avec la puissance 2⁄3. Le taux métabolique basal est alors la combinaison convexe de ces deux effets: si la proportion de travail utile est f, le taux métabolique de base devrait être
B = f ⋅k M +(1−f) ⋅ k ‘M 2 3 {\displaystyle B = f\cdot kM +(1-f)\cdot k M ^ {\frac {2}{3}}}
où k et k’ sont des constantes de proportionnalité. k’ décrit en particulier le rapport de surface des organismes et est d’environ 0,1 kJ * h-1 * g-2/3; les valeurs typiques pour f sont de 15 à 20%. La valeur maximale théorique de f est de 21%, car l’efficacité de l’oxydation du glucose n’est que de 42% et la moitié de l’ATP ainsi produit est gaspillée.
