Les affleurements de la côte hivernale (Formation d’Ust’-Pinega) contiennent une riche biota9,10 de type » Ediacara « . Kimberella se rencontre dans plusieurs faciès tout au long de la section, mais la plupart des spécimens proviennent du dessous de moulages de gouttières en grès à grain fin, dans le membre 9 de la section stratigraphique locale10. Les canaux dans un substrat argileux ont été colonisés par un biote riche; lorsque les canaux ont été rapidement remplis de sable, le biote a été préservé in situ11. Dans le membre 9, Kimberella est associée à de grands » médusoïdes » ronds, aux fossiles distinctifs Tribrachidium et Dickinsonia, et à certaines formes non décrites. On trouve également de petites boulettes fécales rondes, des traces fossiles sinueuses et de petites algues pyritisées 11.
Kimberella est un fossile de forme ovale à poire, bilatéralement symétrique, avec plusieurs zones disposées concentriquement. Les fossiles ont une longueur de 3 à 105 mm ; le plus gros spécimen est incomplet (fig. 1c) et peut avoir eu une durée de vie de 130 à 140 mm. La gamme de tailles est continue; il n’existe aucune discontinuité de taille ou de structure qui suggérerait un dimorphisme sexuel ou une population structurée en taille. Il n’y a pas non plus de changement ontogénétique frappant sur la plage de taille observée; les plus petits spécimens sont presque miniatures des plus grands. Des films de pyrite framboidale sur certains spécimens résultent d’une activité bactérienne anaérobie après l’enfouissement.
Tous les spécimens sont conservés à l’Institut paléontologique (PIN), Académie des Sciences de Russie, Moscou. Tous sont conservés sur le dessous des moulages de canaux en grès dans le membre 9, sauf indication contraire. Toutes les barres d’échelle mesurent 1 cm. a, Grand spécimen bien conservé, avec une profonde dépression centrale. Notez le pliage des tissus mous loin du bord de la coquille, qui s’est bouclé (flèche) (BROCHE 3993/4003). b, Spécimen partiellement replié, démontrant la déformation des parties molles et la symétrie bilatérale de l’organisme (PIN 3993/4026). c, plus grand spécimen connu; notez le déplacement latéral de la coque, avec des créneaux s’étendant du bord inférieur de la coque à droite (GOUPILLE 3993/4004) (d). Spécimen d’argilite et de siltstone finement entrelacés, membre 1 de section locale; la flèche indique la position du renflement antérieur (BROCHE 3993/4001). e, L’un des deux spécimens présentant une série de fosses (spicules ?) le long de la crête proximale (BROCHE 3993/4036). f, Spécimen petit mais bien conservé présentant des caractéristiques primaires (BROCHE 3993/4033). g, Spécimen montrant la rotation et le déplacement de la coque par rapport à l’axe principal (BROCHE 3993/4027). h, spécimen mal conservé de talus, probablement de grès du membre 10 de section locale; notez la continuation des zones autour de l’extrémité postérieure (pointue), ainsi que la possible masse buccale indiquée par la flèche (ÉPINGLE 3993/4009).
Les parties distales des fossiles présentent une marge externe relativement rigide et une zone interne souvent déformée ou repliée mais jamais fissurée (par exemple, voir fig. 1 bis, b, e). Dans la zone interne se trouve une rangée de structures crénelées, généralement au nombre d’environ 30. Ceux-ci forment généralement une bande en forme de U, mais s’étendent complètement autour du fossile dans quelques spécimens. Une mince structure linéaire, la crête proximale, sépare la zone crénelée de l’intérieur; cette crête semble être une surimpression d’une structure anatomique supérieure sur l’empreinte de la surface ventrale de l’organisme. Des spécimens rares montrent une bande de structures ponctuelles résistantes associées à la crête proximale (Fig. 1e). La partie centrale de l’organisme est préservée en relief négatif. Sa position et sa profondeur varient en fonction de la quantité de compactage et de déformation de l’organisme; il peut s’étendre jusqu’à 20 mm dans la roche hôte chez les gros spécimens. Il peut être compacté pour être presque plat (Fig. 1f) ou déplacés par rapport aux parties les plus molles (Fig. 1c), mais se trouve rarement plié latéralement. Par conséquent, sa substance d’origine était relativement firme12. De nombreuses stries fines partent latéralement de la dépression médiale chez de nombreux spécimens; elles sont généralement plus claires chez les spécimens les plus aplatis. Au moins trois spécimens montrent un petit renflement près de l’extrémité la plus large, sur la ligne médiane du corps, à l’intérieur de la crête proximale (Fig. 1d, h).
Kimberella a d’abord été formellement décrite comme une méduse cubozoaire conservée sur son côté2. Les zones crénelées ont été interprétées comme des gonades ou comme des bandes musculaires, et l’organisme a été reconstruit comme ayant une symétrie tétraradiale. Cependant, aucun de nos spécimens ne montre autre chose que la symétrie bilatérale. Si Kimberella était tétraradialement symétrique, nous nous attendrions à trouver plus de deux zones crénelées chez au moins quelques spécimens. Même les spécimens pliés ne montrent pas plus de deux zones crénelées (voir fig. 1bpar exemple). Kimberella n’était pas non plus triradialement symétrique13; les zones latérales ne sont pas répétées dans la zone centrale. Kimberella, conservée en relief négatif, était un organisme « résistant »; les cubozoaires existants sont délicats et, s’ils étaient préservés, formeraient des fossiles en hyporelief positif, comme la plupart des « médusoïdes »12. Nous ne pouvons confirmer la présence de gonades, de tentacules et de rhopalie5 ; les spécimens les mieux conservés n’ont aucune trace de tentacules ou de rhopales. Les structures crénelées, autrefois interprétées comme des gonades, formaient une bande continue autour du corps, contrairement aux gonades discrètes des cubozoaires. De plus, Kimberella est commune dans le membre 9, qui comprend par ailleurs presque exclusivement des formes benthiques; il n’y a aucune preuve d’exposition subaérienne ou d’échouage massif à ce niveau. Les fossiles édiacariens d’organismes planctoniques apparaissent généralement sous différents faciès des formes benthiques 7,10. Nous concluons que Kimberella était un bilaterien benthique, pas une méduse.
La clé pour interpréter ce fossile est le fait que l’organisme se composait à la fois de parties fermes et molles, et que le compactage lors de la désintégration « surimprimait » des structures qui, dans la vie, se trouvaient à différents niveaux dans l’organisme. Dans un spécimen (Fig. 1g), la dépression centrale et la crête la plus externe ont été légèrement tournées et déplacées ensemble sur les parties les plus molles. Un autre (Fig. 1a) montre les « structures crénelées » plus douces arrachées de la crête extérieure, et une autre (fig. 1c) les montre en saillie au-delà de la crête extérieure. Des spécimens comme ceux-ci montrent que les parties plus fermes formaient une unité anatomique discrète, partiellement séparable des parties molles. Nous interprétons donc la dépression centrale et la zone la plus externe de Kimberella comme des parties d’une coquille ovale mince, non minéralisée mais assez rigide, du moins dans sa partie centrale. Cette coquille a donné la force de l’animal lors de l’enfouissement et du compactage des sédiments, période à laquelle les tissus plus mous ont été déformés et comprimés par les sédiments non lithifiés entrant dans la coquille par le bas, et finalement surimprimés sur le sable sus-jacent.
Les structures crénelées sont souvent déformées et étaient clairement molles; nous les interprétons comme des plis latéraux du corps, généralement rétractés sous la coque mais parfois vus en saillie (fig. 1c). La forme fréquente en U de la zone crénelée peut s’expliquer par l’asymétrie du contour antéro–postérieur de la coquille (le point le plus haut de la coquille était plus proche de l’avant). Les créneaux ont peut-être eu une fonction respiratoire. Bien que leur nombre n’augmente pas de manière significative avec la taille de l’organisme, sauf chez les plus grands spécimens, les plis sont petits ou même absents chez les petits spécimens, et plus longs et plus profonds chez les plus grands spécimens. L’évaluation de la fonction respiratoire des créneaux est difficile, car le compactage rend difficile l’estimation du volume des organismes. Cependant, nos estimations de la surface totale des créneaux s’échelonnent isométriquement avec le produit de la longueur et de la largeur du corps. Kimberella peut aussi avoir hébergé des symbiotes microbiens dans les crénellations, comme pour les cerata ou les parapodes de gastéropodes symbiotes; la symbiose a souvent été proposée comme mode de vie pour les organismes ediacarans13,15. Certains spécimens montrent une large région plate entre les zones crénelées, que nous interprétons comme un pied rampant. Il n’y a aucun signe de véritable segmentation du corps, mais les ridules allant de la ligne médiane au pied chez certains spécimens peuvent être des brins de musculature dorsoventrale. Le renflement antérieur, identifié dans le matériau australien comme « l’estomac », peut être la bouche et ses muscles associés formant une masse buccale. Il n’y a aucun signe d’une vraie radula, mais les radulae sont très rarement conservées dans les mollusques fossiles.
La figure 2 montre notre reconstruction de Kimberella. L’architecture de base du fossile, montrant un métamérisme sans segmentation observable, une coquille et un large pied aplati, est étroitement comparable à celle des mollusques primitifs. La disposition et la fonction déduites des crénellations sont similaires à celles des cténidies des chitons et des » volets ventilatoires » des monoplacophores, bien que des structures similaires aient évolué indépendamment au moins trois fois chez les Mollusca16, la question de l’homologie n’est pas simple. L’anatomie de Kimberella est également comparable à l’anatomie molle des halkieriidés du Cambrien, qui semblent être des parents de mollusques et peut-être d’autres protostomes. Halkieria a une forme et une division similaires du corps en zones centrales et axiales. Il présente également une zone de stries faibles autour de la plante de son pied rampant, semblable à la zone crénelée de Kimberella et ayant vraisemblablement une fonction respiratoire17,18. Il est même possible que les structures pointues résistantes observées chez de rares spécimens de Kimberella (Fig. 1e) sont des empreintes laissées par des sclérites ou des spicules comme celles des halkiériidés et de certains mollusques, bien qu’aucun sclérite réel n’ait encore été retrouvé. Plus de matériel sera nécessaire pour tester cette hypothèse.
a, Vue dorsale. c, zone crénelée; l, lobe; s, stries; dr, crête distale; pr, crête proximale; m, dépression médiale; a, butte antérieure. b, Vue d’un organisme vivant, avec des plis de « zone crénelée » prolongés au-delà de la marge de la coquille; les plis auraient généralement été rétractés sous la coquille au moment de l’enterrement.
Nous ne pouvons pas prouver une affinité mollusque de manière concluante; certaines synapomorphies de mollusques définitives, comme la radula, ne peuvent pas être vues, et d’autres sont ouvertes à d’autres interprétations. Cependant, aucun autre métazoaire existant ne ressemble aussi étroitement à Kimberella. Le métamérisme est compatible avec un degré d’organisation de vers plats, mais les parties fermes et l’anatomie complexe de Kimberella ont tendance à exclure une relation avec les Platyhelminthes. Kimberella ressemble quelque peu à certaines salpes pélagiques (phylum Urochordata), qui ont une forme ovale, un test externe dur et épaissi et des bandes musculaires en série qui pourraient ressembler aux créneaux de Kimberella19. Cependant, non seulement Kimberella était benthique, mais il lui manquait les ouvertures auriculaires et branchiales et le modèle de croissance en bourgeonnement distinctif des salpes. L’habitat benthique et l’absence de tentacules ou de zooïdes évidents excluent une affinité avec les siphonophores ou les chondrophorines. Kimberella ressemble superficiellement à des cténophores tels que Beroë, mais sa nature résistante et son absence de symétrie octamérique excluent une affinité avec les cténophores. Nous ne pouvons pas non plus interpréter Kimberella comme un « Vendobiontan » non métazoaire 20, protist21 ou lichen22. Il est toujours possible d’étendre de telles hypothèses pour couvrir presque tous les fossiles imaginables, mais nous ne pouvons trouver aucune caractéristique précise qui placerait Kimberella dans l’un de ces groupes. Kimberella n’a rien à voir avec la morphologie du pneu matelassé qui a été utilisée pour argumenter contre les affinités métazoaires pour d’autres fossiles d’Ediacaran19, et ses propriétés structurelles complexes ne sont pas bien expliquées par les modèles protistes ou lichen.
Nous concluons que Kimberella est un métazoaire bilatérien, plus complexe qu’un ver plat, plus semblable à un mollusque qu’à n’importe quel autre métazoaire, et portant de manière plausible des synapomorphies de mollusques telles qu’une coquille et un pied. Cette interprétation contredit les affirmations selon lesquelles le biote d’Ediacara représente un grade éteint de vie non métazoaire. Il confirme les hypothèses basées sur des traces fossiles selon lesquelles les lignées triploblastiques métazoaires, y compris les « bilatériens de qualité mollusque », ont commencé à se diversifier avant le début du Cambrien23. Il suggère également une origine pré-édiacarienne des principaux clades de métazoaires.
