Sources de la théorie du génotype de Wilhelm Johannsen

Cet article décrit le contexte historique et la formation précoce de la distinction entre génotype et phénotype de Wilhelm Johannsen. Il est soutenu que contrairement à une interprétation largement acceptée (par exemple, W. Provine, 1971. Les Origines de la Génétique théorique des populations. Il est l’auteur de plusieurs ouvrages de référence sur l’histoire de la ville de Chicago. Journal d’histoire de la biologie 7:5-30; E. Mayr, 1982. La Croissance de la Pensée Biologique, Cambridge: Les presses universitaires de Harvard; J. Sapp, 2003. Genèse. L’évolution de la biologie. New York: Oxford University Press) ses concepts se référaient principalement aux propriétés des organismes individuels et non aux moyennes statistiques. Le concept de génotype de Johannsen est dérivé de l’idée d’espèce dans la tradition de la systématique biologique de Linné à de Vries: Un individu appartenait à un groupe – espèces, sous-espèces, espèces élémentaires – en représentant un certain type sous-jacent (S. Müller-Wille et V. Orel, 2007. Annales de la science 64:171-215). Johannsen a affûté cette idée théoriquement à la lumière des découvertes biologiques récentes, notamment celles de la cytologie. Il l’a testée et confirmée expérimentalement en combinant les méthodes de biométrie, telles que développées par Francis Galton, avec la méthode de sélection individuelle et l’analyse de pedigree, telles que développées par exemple par Louis Vilmorin. Le terme « génotype » a été introduit en 1909 par W. Johannsen (Elemente der Exakten Erblichkeitslehre. Iéna: Gustav Fischer), mais l’idée d’un « type » biologique sous-jacent stable distinct des propriétés observables était l’idée centrale de son expérience classique de sélection de haricots publiée 6 ans plus tôt (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Iéna: Gustav Fischer, p. 58-59). Le fondement ontologique individuel de l’analyse de la population était un présupposé évident dans les études de Johannsen sur l’hérédité dans les populations depuis leur début au début des années 1890 jusqu’à sa mort en 1927. L’affirmation selon laquelle il y avait une « modification substantielle mais prudente de la distinction phénotype-génotype de Johannsen » (Churchill, 1974, p. 24) d’une perspective statistique à une perspective ontologique individuelle découle d’une mauvaise lecture des textes de 1903 et 1909. Le but immédiat de cet article est de corriger cette lecture de la monographie de 1903 en montrant comment ses problèmes et résultats découlent des travaux antérieurs de Johannsen sur l’hérédité et la sélection végétale. Johannsen a présenté sa célèbre expérience de sélection comme l’aboutissement d’une ligne de critique du darwinisme orthodoxe par William Bateson, Hugo de Vries et d’autres (Johannsen, 1903). Ils avaient soutenu que l’évolution est basée sur un changement progressif plutôt que continu de l’hérédité. L’expérience paradigmatique de Johannsen a montré comment la variation progressive de l’hérédité pouvait être distinguée opérationnellement de la variation morphologique continue observable. Pour tester la loi de régression partielle de Galton, Johannsen a délibérément choisi des lignées pures de plantes autofécondantes, une lignée pure étant les descendants en générations successives d’un seul individu. On peut supposer qu’une telle population est très homogène par rapport au type héréditaire, et Johannsen a constaté que la sélection ne produisait aucun changement dans ce type. Galton, expliqua-t-il, avait expérimenté des populations composées d’un certain nombre de types héréditaires stables. La régression partielle que Galton a trouvée était simplement un effet de sélection entre les types, augmentant la proportion de certains types au détriment d’autres.

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