a téli parti kitörések (Ust’-Pinega formáció) gazdag ‘Ediacara-típusú’ biota9,10-et tartalmaznak. A Kimberella a szakaszon keresztül több fáciesben fordul elő, de a legtöbb példány finomszemcsés homokkő ereszcsatorna öntvények alsó részéből származik, tagban 9 a helyi rétegtani szakasz10. Az agyag szubsztrátumban lévő csatornákat gazdag bióta gyarmatosította; amikor a csatornákat gyorsan feltöltötték homokkal, a bióta a situ11-ben megmaradt. A 9.Tag Kimberellájához nagy, kerek ‘medusoidák’, a megkülönböztető fosszíliák Tribrachidium és Dickinsonia, valamint néhány le nem írt forma tartozik. Kis kerek székletpelletek, kanyargó nyomfosszíliák és kis piritizált algák is előfordulnak11.
a Kimberella ovális-körte alakú, kétoldalúan szimmetrikus kövület, több zónával koncentrikusan elrendezve. A kövületek hossza 3-105 mm; a legnagyobb példány hiányos (ábra. 1c) és élettartama 130-140 mm lehet. A mérettartomány folyamatos; méretben vagy szerkezetben nincsenek olyan megszakítások, amelyek szexuális dimorfizmusra vagy méretstrukturált populációra utalnának. A megfigyelt mérettartományban sem tapasztalható feltűnő ontogenetikai változás; a legkisebb példányok a nagyok közeli miniatúrái. Néhány mintán a framboidal pirit filmjei a temetés utáni anaerob bakteriális aktivitásból származnak.
az összes példányt a Moszkvai Orosz Tudományos Akadémia Paleontológiai Intézetében (PIN) kurálják. Mindegyiket a homokkő csatorna öntvényeinek alsó részén őrzik a tagban 9 hacsak másként nem jelezzük. Minden skála rúd 1 cm. a, nagy, jól megőrzött példány, mély központi depresszióval. Megjegyzés: a lágy szövetek összecsukása a héj szélétől, amely Csatos (nyíl) (PIN 3993/4003). b, részlegesen összehajtott minta, amely a lágy részek deformációját és a szervezet kétoldali szimmetriáját mutatja (PIN 3993/4026). c, az ismert legnagyobb példány; megjegyzés oldalirányú elmozdulása shell, crenellations kinyúló alól shell éle jobb (PIN 3993/4004) (d). Vékonyan ágyazott argillitból és iszapkőből származó minta, a helyi szakasz 1.tagja; a nyíl jelzi az elülső dudor helyzetét (PIN 3993/4001). e, a két példány egyike, amely gödrök sorozatát mutatja (spicules?) a proximális gerinc mentén (PIN 3993/4036). f, kicsi, de jól megőrzött minta, amely elsődleges jellemzőket mutat (PIN 3993/4033). g, a héj forgását és elmozdulását mutató minta a főtengelytől (PIN 3993/4027). h, rosszul megőrzött példány talusból, valószínűleg a helyi szakasz 10. tagjának homokköveiből; vegye figyelembe a hátsó (hegyes) vég körüli zónák folytatását, valamint a nyíllal jelölt esetleges bukkális tömeget (PIN 3993/4009).
a kövületek disztális részei viszonylag rugalmatlan külső margót mutatnak, valamint egy belső zónát, amely gyakran eltorzul vagy áthajlik, de soha nem reped meg (lásd például az ábrát. 1a, b, e). A belső zónán belül egy sor krenellált szerkezet található, jellemzően körülbelül 30 számban. Ezek általában U alakú sávot alkotnak, de néhány példányban teljesen kiterjednek a kövület körül. Vékony lineáris szerkezet, a proximális gerinc választja el a krenellált zónát a belső terektől; úgy tűnik, hogy ez a gerinc egy magasabb anatómiai szerkezet felülnyomása a szervezet ventrális felületének lenyomatára. A ritka példányok a proximális gerinchez kapcsolódó rezisztens pontszerű struktúrák sávját mutatják (ábra. 1e). A szervezet központi része negatív megkönnyebbülésben marad. Helyzete és mélysége változik, attól függően, hogy mennyi a szervezet tömörített és deformálódott; nagy példányokban akár 20 mm-re is kiterjedhet a gazdakőzetbe. Lehet tömöríteni, hogy szinte lapos (ábra. 1f) vagy elmozdult a lágyabb részekhez képest (ábra. 1c), de ritkán fordul elő oldalirányban hajlítva. Ezért eredeti anyaga viszonylag szilárd volt12. Számos finom striae fut oldalirányban a mediális mélyedésből sok példányban; általában a legegyértelműbbek a leginkább lapított példányokban. Legalább három példány egy kis dudort mutat a szélesebb vég közelében, a test középvonalán, a proximális gerincen belül (ábra. 1d, h).
Kimberellát először hivatalosan úgy írták le, mint egy oldalán megőrzött kubozoai medúzát2. A krenellált zónákat ivarmirigyként vagy izomszalagként értelmezték, az organizmust pedig tetraradiális szimmetriával rekonstruálták. Azonban egyik példányunk sem mutat semmi mást, mint a kétoldalú szimmetriát. Ha Kimberella tetraradiálisan szimmetrikus lenne, azt várnánk, hogy legalább néhány példányban több mint két krenellált zónát találunk. Még a hajtogatott példányok is legfeljebb két krenellált zónát mutatnak (Lásd az ábrát. 1bpéldául). Kimberella sem volt triradiálisan szimmetrikus13; az oldalsó zónák nem ismétlődnek a központi zónában. Kimberella, negatív megkönnyebbüléssel tartósítva, ‘rezisztens’ organizmus volt; a fennmaradt kubozoák finomak, és ha egyáltalán megmaradnak, pozitív hiporeliefben alkotnak kövületeket, mint a legtöbb ‘medusoida’12. Nem tudjuk megerősíteni az ivarmirigyek, a csápok és a rhopalia5 jelenlétét; a legjobban megőrzött példányokban nincs nyoma csápnak vagy rhopáliának. A krenellált struktúrák, amelyeket korábban ivarmirigyként értelmeztek, folytonos sávot képeztek a test körül, ellentétben a kubozoák diszkrét ivarmirigyeivel. Továbbá, Kimberella gyakori tagja 9, amely egyébként magában foglalja határozottan bentikus formák szinte kizárólag; nincs bizonyíték subaerial expozíció vagy tömeges megfeneklett ezen a szinten. A planktonikus organizmusok ediacarai kövületei általában a bentikus formáktól eltérő fáciesekben jelennek meg7, 10. Megállapítottuk, hogy Kimberella bentikus bilateriai volt, nem medúza.
a fosszília értelmezésének kulcsa az a tény, hogy a szervezet szilárd és puha részekből állt, és hogy a bomlás során a tömörödés olyan struktúrákat nyomott felül, amelyek az életben különböző szinteken voltak a szervezetben. Egy példányban (ábra. 1g), mind a központi mélyedés, mind a legkülső gerinc kissé elfordult, és együtt haladtak előre a lágyabb részek felett. Egy Másik (Fig. 1a) a külső gerinctől eltávolított lágyabb ‘krenellált szerkezeteket’ mutatja, egy másik pedig (ábra. 1c) mutatja őket kiálló túl a külső gerincen. Az ilyen minták azt mutatják, hogy a szilárdabb részek diszkrét anatómiai egységet képeztek, amely részben elválasztható a lágy részektől. Ezért a kimberella központi mélyedését és legkülső zónáját egy vékony ovális héj részeként értelmezzük, amely nem mineralizált, de meglehetősen merev, legalábbis annak középső részén. Ez a héj kölcsönözte az állat erejét a temetés és az üledék tömörítése során, amikor a lágyabb szövetek deformálódtak és összenyomódtak a héjba alulról bejutó nem olvadt üledék által, és végül felülnyomták a fedő homokra.
a krenellált szerkezetek gyakran deformálódtak és egyértelműen lágyak voltak; úgy értelmezzük őket, mint a test oldalsó redőit, általában visszahúzva a héj alá, de alkalmanként kiálló (ábra. 1c). A crenellált zóna gyakori U-alakja a héj anterio–posterior körvonalának aszimmetriájával magyarázható (a héj legmagasabb pontja közelebb volt az elülső részhez). A crenellációknak lehet légzési funkciójuk. Bár számuk nem növekszik jelentősen a szervezet méretével, kivéve a legnagyobb példányokat, a redők kicsiek vagy akár hiányoznak a kis példányokban, és hosszabbak és mélyebbek a nagyobb példányokban. A crenellációk légzési funkciójának felmérése nehéz, mivel a tömörítés megnehezíti az organizmusok térfogatának becslését. A krenellációk teljes felületére vonatkozó becsléseink azonban izometrikusan skálázódnak a test hosszának és szélességének szorzatával. Kimberella is otthont mikrobiális szimbiontok belül crenellations, mint a cerata vagy parapodia szimbiont hordozó haslábúak14; szimbiózis gyakran javasolták, mint egy életmód Ediacaran organizmusok13, 15. Egyes példányok széles sík régiót mutatnak a krenellált zónák között, amelyet kúszó lábként értelmezünk. Nincs jele a test valódi szegmentációjának, de egyes példányokban a középvonaltól a lábig futó finom vonalak dorsoventrális izomzat szálai lehetnek. Az Ausztrál anyagban gyomorként azonosított elülső dudor lehet a száj és a hozzá tartozó izmok, amelyek bukkális tömeget alkotnak. Valódi radulának nincs jele, de a radulákat nagyon ritkán őrzik meg bármely fosszilis puhatestűben.
2. ábra Kimberella rekonstrukcióját mutatja. A kövület alapvető felépítése, amely megfigyelhető szegmentáció nélküli metamerizmust, héjat és széles lapított lábat mutat, szorosan összehasonlítható a primitív puhatestűekével. A crenellációk elrendezése és kikövetkeztetett funkciója hasonló a chitonok ctenidiáéhoz és a monoplacophorák ‘szellőző szárnyaihoz’, bár mivel a hasonló struktúrák legalább háromszor egymástól függetlenül fejlődtek ki a Mollusca16-ban, a homológia kérdése nem egyértelmű. A Kimberella anatómiája hasonló a kambriumi halkieriidák lágy anatómiájához,amelyek úgy tűnik, hogy a puhatestűek rokonai és esetleg más protosztómák. A Halkieria hasonló alakú és a test központi és axiális zónákra oszlik. Kúszó lábának talpa körül halvány striák zónája is van,hasonlóan a kimberella krenellált zónájához, és valószínűleg légzési funkcióval rendelkezik17, 18. Még az is lehetséges, hogy a rezisztens pontszerű struktúrák látható ritka példányok Kimberella (ábra. 1e) a sclerites vagy spicules által hagyott nyomok, mint a halkieriidák és néhány puhatestűek, bár tényleges sclerites még nem került elő. Több anyagra lesz szükség ennek a hipotézisnek a teszteléséhez.
a, hátsó nézet. c, Krenellált zóna; l, lebeny; s, striae; dr, disztális gerinc; pr, proximális gerinc; m, mediális depresszió; a, Elülső csomó. b, kilátás az élő organizmusra, a héj peremén túlnyúló ‘krenellált zónájú’ redőkkel; a redőket általában a temetés idején behúzták volna a héj alá.
a puhatestű-affinitást nem tudjuk meggyőzően bizonyítani; néhány végleges puhatestű szinapomorfia, mint a radula, nem látható, mások nyitottak más értelmezésekre. Azonban, nincs más fennmaradt metazoans hasonlítanak Kimberella olyan szorosan. A metamerizmus összhangban van a laposféreg szerveződési fokozatával, de kimberella szilárd részei és összetett anatómiája általában kizárja a kapcsolatot a Platyhelminthes-szel. A Kimberella némileg hasonlít bizonyos nyílt tengeri salpákra (phylum Urochordata), amelyek ovális alakúak, kemény, megvastagodott külső teszttel és soros izomszalagokkal rendelkeznek, amelyek hasonlíthatnak a Kimberella19 crenellációira. Azonban nem csak kimberella bentikus volt, hanem hiányzik a pitvari és elágazó nyílások és a salps jellegzetes bimbózó növekedési mintája. A bentikus élőhely, a csápok vagy a nyilvánvaló zooidok hiánya kizárja a szifonoforokkal vagy a kondroforinokkal való affinitást. A Kimberella felületesen hasonlít a ctenophores-ra, mint például a Bero Xhamsterre, de ellenálló jellege és az oktámeres szimmetria hiánya kizárja a ctenophore affinitást. Kimberellát nem metazoan ‘Vendobiontan’20, protist21 vagy lichen22 néven sem értelmezhetjük. Az ilyen hipotéziseket mindig ki lehet terjeszteni szinte minden elképzelhető kövületre, de nem találunk olyan határozott jellemzőket, amelyek kimberellát e csoportok bármelyikébe helyeznék. Kimberella nem hasonlít a ‘Steppelt pneu’ morfológiához, amelyet arra használtak, hogy érveljenek a Metazoa affinitásai ellen más Ediacarai fosszíliák számára19, összetett szerkezeti tulajdonságait pedig Protista vagy zuzmó modellek nem magyarázzák jól.
arra a következtetésre jutottunk, hogy a Kimberella egy bilaterális Metazoa, összetettebb, mint egy laposféreg, inkább puhatestű, mint bármely más Metazoa, és valószínűleg puhatestű szinapomorphákat hordoz, például héjat és lábat. Ez az értelmezés ellensúlyozza azokat az állításokat, amelyek szerint az Ediacara bióta a nem metazoai élet kihalt fokozatát képviseli. Megerősíti a nyomkövületeken alapuló hipotéziseket, amelyek szerint a Metazoa triploblasztikus vonalai, beleértve a puhatestű-fokozatú kétoldalúakat is, a kambrium kezdete előtt kezdtek diverzifikálódni23. Azt is sugallja, hogy a fő metazoai kládok Ediacaran előtti eredetűek.
