Az afrikai majmok csülök járásának független evolúciója azt mutatja, hogy az emberek nem csülök sétáló ősből fejlődtek ki

eredmények és vita

a csülök járásának feltételezett jellemzői megjelenésének, gyakoriságának és kifejeződésének időzítése (1.táblázat) felnőtt és fiatal majmokban és majmokban (S1. táblázat) alátámasztja a korábbi elemzéseket (5, 6, 18), amelyek szerint az afrikai majom Karpa morfológiája összességében megkülönböztethető az ázsiai majmokétól, arborealis, szárazföldi majmok és emberek. Ez az elemzés azonban egy korábban fel nem ismert és meglepően nagy mennyiségű morfológiai eltérést is tár fel a felnőtt afrikai majmok carpalis jellemzőiben, ami kétségbe vonja a csukló morfológiájának és a csukló-járás viselkedésének bizonyos aspektusai közötti feltételezett funkcionális kapcsolatot. Szignifikáns (P < 0,05-et detektáltunk a-Val kb 2 alkalmassági teszt; S2 táblázat) különbségek a jelenlétben (nagylelkűen meghatározva, hogy még gyengén fejlett tulajdonságokat is tartalmazzon) vagy a csülök-járási funkciók hiánya az afrikai majmok körében. A gorillák szignifikánsan különböznek mind a csimpánzoktól, mind a bonobóktól az itt elemzett csülök-járási jellemzők 2 kivételével. Például a scaphoid dorzális homorúsága és csőre ebben a mintában szinte az összes (96%) felnőtt Pan trogloditában megtalálható (n = 32), és a Pan paniscus 76% – ában (n = 21) teljesen kifejlődött. Mégis ugyanezek a tulajdonságok találhatók együtt csak 6% Gorilla (n = 45), nemtől vagy mérettől függetlenül (2.táblázat; ábra. 1). Továbbá, mindkét tulajdonság gyakran megtalálható a nem csuklós járású fán tenyészmajmokban (80%, n = 15), valamint a szárazföldi tenyészmajmokban (73%, n = 11) és a digitigrádokban (57%, n = 14) (S2 táblázat).

így ezek az eredmények azt mutatják, hogy (i) a legtöbb gorillának hiányoznak azok a kulcsfontosságú jellemzők, amelyekről feltételezték, hogy kritikusak a csukló meghosszabbításának korlátozásában a csuklós járás során (4, 17), és (ii) ezek a jellemzők megtalálhatók a majmokban, amelyek különféle kézpozíciókat és szubsztrátumokat használnak. Ezenkívül az ontogenetikai elemzés azt mutatja, hogy a scaphoid azon tulajdonságai, amelyekről feltételezik, hogy elengedhetetlenek a csülök járásához (2, 4-6), nemcsak következetlenül fejlődtek ki a gorillákban, de ha jelen vannak, akkor nem jelennek meg viszonylag korábban a gorillák fejlődésében (2.táblázat). Ezért ezeknek a tulajdonságoknak a hagyományos funkcionális értelmezését alkalmazva (17) úgy tűnik, hogy a Gorilla radiokarpális ízület valójában kevésbé, mint inkább stabil lehet az egész ontogenezisben a Pan-hoz képest.

hasonló összefüggés hiánya figyelhető meg a csülök járása és a scaphoid-centrale fúzió egyedfejlődése között (37). Ez a funkció az afrikai majom és az emberi csukló leggyakrabban tárgyalt csuklós funkciója (2, 4-6). A hominoidok közötti fúzió egyre korábbi időzítésében talált erős heterokronikus minta, amellett, hogy a fúzió több nem csuklós járású, erősen arborealis strepsirrhine főemlősben is előfordul, azt sugallja, hogy ez a tulajdonság egyértelműbben kapcsolódhat a filogenitáshoz, mint a működéshez (37).

ugyanez a minta ismételten megtalálható más carpalis csontokban is. Például a capitate és a hamate morfológiáját hagyományosan a csuklós járás viselkedésének diagnosztizálására is használják(5, 6, 18, 19). Összehasonlítva más főemlősök, a capitate és hamate az afrikai majmok azt mondják, hogy kiterjesztése korlátozó gerincek és konkáv, hogy már értelmezni, mint fontos jellemzője, hogy fokozza a stabilitást során súlyviselés csülök-walking testtartás (5, 6, 19) (ábra. 2). Ahogy az várható volt, ezek a tulajdonságok gyakoriak a felnőtt serpenyőben (81-100%). De számos nem csuklós sétáló majomban is teljesen kifejlődtek (17, 19, 38) (S2 táblázat). Ezek a gerincek és konkávok azonban sokkal kisebb gyakorisággal fordulnak elő Gorillában (akár 39%), és ha jelen vannak, kevésbé hangsúlyosak, mint a Pan-ban (2.táblázat).

a capitate test szűkítése vagy “waisting”, egy olyan tulajdonság, amelyet úgy értelmeztek, hogy korlátozza a kiterjesztést a midcarpalis ízületben, szintén kevésbé hangsúlyos a Gorilla-ban a Pan-hoz képest (14), sőt néhány arborealis és szárazföldi majomhoz képest (39) (ábra. 2). A capitate nyak szélességének és a capitate test hosszának aránya a felnőtt afrikai majmokban és majmokban azt mutatja, hogy a Gorilla szignifikánsan kevesebb waisting a capitate képest P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00), és a szárazföldi majmok (P = 0,01) (ábra. S2). A scaphoidhoz hasonlóan ezek közül a capitate és hamate jellemzők közül sok később is kialakul, és kevésbé hangsúlyosak vagy hiányoznak a gorilla ontogenezisében a Pan-hoz képest (2.táblázat; ábra. 2). Így ezeknek a tulajdonságoknak a hiánya vagy minimális kifejeződése a Gorillában többet, nem kevesebbet tükröz, kiterjedés és mobilitás a midcarpalis ízületnél, mint más csülökkel járó afrikai majmoknál.

ez a kutatás azt mutatja, hogy az itt tárgyalt carpalis jellemzők egyike sem, amelyeket hagyományosan a csülök-járás diagnosztizálására használtak, egyértelmű funkcionális adaptációnak tekinthető a csülök-járás viselkedésében az összes afrikai majomban. A funkcionális előrejelzésekkel ellentétben az 1.táblázatban felsorolt feltételezett csülök-járási jellemzők fejlődési mintája, kifejeződése és gyakorisága nem azonos az összes afrikai majomnál; nem gyakoribbak vagy hangsúlyosabbak a gorilláknál, és nem korrelálnak a megnövekedett csülök-járási viselkedéssel vagy testmérettel. A Pan és a Gorilla közötti különbséget a csukló mozgását korlátozó carpalis csont morfológiájának jelenlétében vagy hiányában megerősítik a 2 nemzetség ízületi rugalmasságának jelentett mintái. A gorillának sokkal nagyobb a csuklóhosszabbítási tartománya (58 6) (40) A P-hez képest. troglodytes (30-42°) (19, 40). Továbbra is nehéz megmagyarázni ezt a különbséget, ha feltételezzük, hogy a pán és a Gorilla csuklós járása Biomechanikailag hasonló. A mozgási adatok morfológiai és tartománya új perspektívát igényel a csülök járásában, ami az emberi evolúció régóta bevált modelljeinek átértékeléséhez vezet.

a csuklós járású majmok közötti carpalis morfológia eltérésének egyik lehetséges magyarázata az, hogy a Gorilla kompenzálja a meghosszabbítást korlátozó osteológiai jellemzők hiányát egy erősebb szalagos rendszerrel. Bár ezt még részletesen meg kell vizsgálni, az afrikai majmok körében az alkar hajlító izomzatának azonos relatív mérete és ezen izmok toborzási mintája a csuklós mozgás során (41, 42) azt sugallja, hogy a lágy szövetek nem ellensúlyozzák ezt a megnövekedett mobilitást Gorilla.

ezeknek a lehetőségeknek az elutasítása egy alternatív hipotézishez vezet: hogy a csülök járása nem ugyanaz a biomechanikai jelenség a pán és a Gorilla esetében. Korábbi kutatók megfigyelték a testtartási (16, 31, 32) és a biomechanikai (13, 14) különbségeket az afrikai majmok csuklós viselkedésében, és hipotézisünk kiterjeszti ezt a munkát, ami azt sugallja, hogy a csuklós járás alapvetően más mozgásmód a serpenyőben és a Gorillában. Ezt a hipotézist alátámasztják a meglévő afrikai majom mozgásszervi adatok (17, 27-35). Mint a mozgás más formáinál, a végtag testtartása is mélyen befolyásolja a csukló és a számjegyek által tapasztalt terhelést egy csülköt sétáló állatnál. Javasoljuk, hogy a Gorilla egy relatív “oszlopos” mellső testtartást használjon a csuklós járás során, amelyben a kéz és a csukló ízületei viszonylag egyenes, semleges testtartásban vannak, összehasonlítva a Pan által alkalmazott hosszabb testtartásokkal (ábra. 3). A viszonylag oszlopos csukló-és kézpozíciót használó állatoknak olyan carpalis ízületei lennének, amelyek összhangban vannak a kézzel és az alkarral, hasonlóan a nagy graviportális állatoknál, például az elefántoknál (43). A támasztófázisban a függőlegesen orientáltabb mellső lábízületeken közvetlenül támasztó terhelések magyarázzák a gorillák hajlítóterheléseinek feltételezett csontos adaptációjának hiányát, és nagyobb mobilitást tesznek lehetővé az ízületnél (43). Ezzel szemben, Pan, amelyek mutatnak kiterjesztett csukló testtartások (ábra. 3), nagyobb hajlítási terhelést fog tapasztalni. Így a Pan carpalis csontok viszonylag kiemelkedő oszteológiai jellemzőkkel rendelkeznek, amelyeket hagyományosan, de tévesen, egyszerűen úgy értelmeztek, mint általában a csuklós járáshoz kapcsolódó jellemzőket, nem pedig egy adott testtartást. Az az elképzelés, hogy a pán és a Gorilla eltérő csuklóhelyzetet használ, összhangban van az itt bemutatott morfometriai adatokkal. Bár ezt a hipotézist videográfiai adatokkal még részletesen meg kell vizsgálni, ezt az elképzelést tovább támasztják alá a korábbi kutatások, amelyek azt mutatják, hogy a Gorilla fokozott csukló mobilitást mutat a Pan-hoz (40) képest, egy hiperhosszabbított könyökízület (31) és viszonylag azonos hosszúságú sugarak 2-től 4-ig, amely nagyobb, stabilabb területet hoz létre, amelyen az axiális terhelések eloszlanak (32).

az afrikai majom kéz testtartásának változása teljesebben megérthető a szubsztráthasználat különbségeinek figyelembevétele révén, ami viszont megmagyarázhatja a Pan-ban és számos nem csuklós négylábú főemlősben a posztolt csuklós járási jellemzők magas gyakoriságát.ebben a tanulmányban számoltak be. Pontosabban azt javasoljuk, hogy a csülök járásához hagyományosan kapcsolódó jellemzők valóban tükrözhetik a csukló szokásos terhelését kiterjesztett testtartásban az arborealis szubsztrátokon (ábra. 3). A gorillákhoz képest a csimpánzok és a bonobók gyakrabban használják mind a csülök járását, mind a palmigradyt az arborealis szubsztrátokon az ontogenezis során (28, 30, 34). Az egyensúly és a biztonság fenntartása érdekében a főemlősök hosszabb csuklótartást (17), hajlítottabb könyökízületet (44) és változatosabb kéztartást (16, 31-33) alkalmazhatnak a szárazföldi mozgáshoz képest. A mélyebb végtagi ízületi szögek csökkentik az állat tömegközéppontját a szubsztrátumhoz képest (45), javítva az egyensúlyt, de növelik a csukló (és könyök) ízületeinek pillanatát is. Emellett érdemes megjegyezni, hogy a Pan lényegesen hosszabb kézközépcsontokkal rendelkezik a Gorillához képest (46), és ez a megnövelt hossz potenciálisan tovább növelheti a Pan hajlítóterhelő karját. Feltételezzük, hogy a pan és több más főemlős között megosztott, a meghosszabbítást korlátozó csontos morfológia magas gyakorisága viszonylag kiterjesztett csukló testtartások (pl. palmigrady majmokban) valójában olyan jellemzők, amelyeket jobban leírnak, mint egyszerűen a csukló szokásos terhelését tükrözik kiterjesztett helyzetben, nem pedig olyan jellemzők, amelyek korlátozzák a kiterjesztést önmagában. Ha, amint az a helyzetnek tűnik, a csukló meghosszabbítása növekszik az arborealis mozgás során, akkor ezek a csontos jellemzők úgy tekinthetők, mint amelyek a Pan arborealis kézpozícióit tükrözik, nem pedig magát a csülök járását.

így a funkcionális jelentőségének újszerű megértése, amit korábban a csuklós járást tükröző jellemzőknek tekintettek, akkor derül fényre, amikor (i) csak azokban a taxonokban értelmezzük őket, amelyekben jelen vannak (Pan) és (ii) felismerjük a 2 Biomechanikailag különböző típusú csuklós járás valószínűségét a Pan-ban és a Gorillában. Ezeknek a tulajdonságoknak a funkcionális értelmezése kudarcot vall, ha az afrikai majmok közötti csülök járását egyetlen, egységes viselkedésnek tekintik. Bár a csukló és a mellső láb egyéb feltételezett csülök-járási jellemzői (5, 6), amelyekkel ebben a jelentésben nem foglalkoztak, és amelyek potenciálisan erősebb funkcionális jelet adhatnak a csülök-járási viselkedésnek, az itt bemutatott adatok azt mutatják, hogy e jellemzők és a csülök-járási mozgás közötti összefüggést nem szabad feltételezni.

a tanulmány eredményei azt mutatják, hogy a kutatóknak újra kell értékelniük az összes feltételezett csülök-járási funkciót, és át kell gondolniuk hatékonyságukat, mint a csukló-járási viselkedés mutatóit a fennmaradt és kihalt főemlősökben. Ebben az összefüggésben a meglévő csülök-járók több feltételezett csülök-járási funkciójának hiánya (és ezeknek a tulajdonságoknak a jelenléte a nem csülök-járóknál) megnehezíti azt az állítást, hogy egyértelmű bizonyíték van arra, hogy a bipedalizmus egy földi csülök-járó ősből fejlődött ki. Ehelyett adataink az ellenkező elképzelést támasztják alá, hogy az emberi fosszilis nyilvántartásban található kéz és csukló jellemzői, amelyeket hagyományosan a csülök járási viselkedésének mutatóiként kezeltek, valójában az arborealitás, nem pedig a terrestrialitás bizonyítékai.

az itt bemutatott adatok, valamint az afrikai majommorfológia (11, 12, 14, 15) és a viselkedés (30-32, 35) variációinak más tanulmányai alátámasztják a csülök-járási viselkedés független evolúciójának hipotézisét a 2 afrikai majomvonalban. Adataink nem utasíthatják el azt a hipotézist, hogy a csülkös járás csak egyszer alakult ki az afrikai majom és az ember klád tövében, és hogy ezek a különbségek a Gorilla és a Pán szétválása után alakultak ki (ábra. S1). Anélkül, hogy teljesen megértenénk ezeknek az oszteológiai tulajdonságoknak az evolúciós és ontogenetikai plaszticitását, vagy más mozgásszervi viselkedések csukló morfológiájára gyakorolt hatását, amelyben a Pan és a Gorilla részt vesz, nehéz megbizonyosodni az afrikai majmok nemhomológ csülök-járási viselkedésének fejlődéséről. Azonban, az emberi bipedalizmus földi csülök-járási eredetére vonatkozó egyértelmű bizonyítékok hiányában, azt javasoljuk, hogy egy általánosított mozgásszervi adaptáció független fejlődése, amely egyszerűen lehetővé teszi a nagy testű majmok számára, hogy megtartsák az erősen arboreális morfológiát, miközben hatékonyan mozognak a földön is, ésszerű és valószínű evolúciós forgatókönyv. A növekvő éghajlati és ökológiai instabilitás, amely a miocén nagy részét jellemezte (47), arra kényszeríthette a hominoid vonalat, hogy átmenjen a földi és arborealis mozgásszervi viselkedés több Független szakaszán. A miocén hominoid fosszíliák erősen alátámasztják a speciális felfüggesztő adaptációk (pl. Morotopithecus, Oreopithecus vagy Pongo) független evolúcióját (48), és ugyanez igaz lehet a csuklós járásra is. Kevés, ha van ilyen, csukló hasonlóság az afrikai majmok és az emberek között, amelyek közvetlenül kapcsolódhatnak a földi csülök-járó mozgáshoz. Így ennek a viselkedésnek az afrikai majmok közötti független fejlődése kevesebb homoplaziát igényel, mint korábban javasolták (4-6). A hominin fosszilis nyilvántartásban található jellemzők, amelyeket hagyományosan a csuklós járás tág meghatározásával társítottak, nagyobb valószínűséggel tükrözik a kiterjesztett csukló testtartások szokásos Pán-szerű használatát, amelyek különösen előnyösek egy arborealis környezetben. Ez viszont azt sugallja, hogy az emberi bipedalitás egy arborealis ősből fejlődött ki, amely általános mozgásszervi és ökológiai rést foglal el, amely minden élő majomnál közös (7, 8, 10).