Kariotípus elemzés Bignonieae – ben (Bignoniaceae): kromoszómaszámok és heterokromatin

vita

a 2n = 40 kromoszómaszámot a korábban elemzett Bignonieae Fajok ~90% – ában találták (SI táblázat). Kevés faj 2N 60, bár a poliploidia nagyon fontos az Anemopaegmában (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), a disploidy pedig fontosnak tűnik Mansoa-ban. A 2n = 40 előfordulási gyakoriságát a Bignoniaceae család más szupra-Generikus csoportjaiban is megfigyelték, például a Catalpeae-ben és a Tabebuia alliance kládban (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998). A Diploid számok változóak a Bignoniaceae más kládjaiban, például az Oroxyleae törzsekben (2n = 14 és 15; Goldblatt and Gentry 1979), a tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 és 38; Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), Jacarandeae-ban (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), valamint az Argylia D. Don nemzetségekben (2n = 30; Goldblatt és Gentry 1979) és Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt és Gentry 1979).

adataink megerősítették a bignonieae kromoszómaszámának korábbi nyilvántartását. A hét új rekord közül ötben 2N = 40 volt (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata és Xylophragma myrianthum). Ezenkívül itt egy új citotípust írnak le az Anemopaegma nemre, pontosabban az A. citrinumra (2N = 60), mivel a nemzetség korábbi számai 2n = 40 és 80 voltak (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) megjegyezte, hogy az Anemopaegma a Bignonieae egyik legbonyolultabb nemzetsége egyes fajok széles fenotípusos plaszticitása miatt – ami több szerzőt arra késztetett, hogy a különböző fenotípusokat különböző fajoknak tekintsék. Az Anemopaegma citrinum Brazília száraz régióira korlátozódik, míg morfológiailag közeli faj, A. chamberlaynii (Sims) Iroda & K. Schum., széles körben elterjedt Dél-Amerikában (lásd Lohmann and Taylor 2014). Mindkét faj nagy eltéréseket mutat a levél és a csésze alakjában és méretében; meg lehet különböztetni őket a virágzatuk morfológiájának variációi, valamint az A. chamberlaynii nagyobb prophylljei miatt (kisebbek vagy hiányoznak az A. citrinumban). Különböző kromoszómaszámok is segíthetnek megkülönböztetni őket, 2N = 40 A. chamberlaynii (Goldblatt and Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) és 2n = 60 az A. citrinumban. További vizsgálatokra, beleértve a különböző populációkból származó mintákat is, továbbra is szükség lesz annak meghatározására, hogy a triploidia közös jellemző-e az A. citrinumban.

Disploidy csak a Mansoa-ban található (2n = 38) A Bignonieae-ben. Ezt a nemzetséget a közelmúltban újra körülhatárolták molekuláris és morfológiai bizonyítékok alapján, és most már magában foglalja a korábban a Pachyptera-ba helyezett fajokat, mint például a Mansoa hymenaea, míg az M. difficilis már régóta a Mansoa-ba került (Lohmann and Taylor 2014). Úgy tűnik, hogy e két taxon hasonló kromoszómaszáma további bizonyítékokat képvisel, amelyek megerősítik a Pachyptera legtöbb fajának mansoa-ba történő szinonimizálását.

az Anemopaegma, a Dolichandra és a Pyrostegia egyes fajai feltételezett poliploidiával rendelkeznek. Az Anemopaegma összes ismert poliploid faja a brazil Cerrado-ból származik, és morfológiailag hasonló fajkomplexumhoz, az “Anemopaegma arvense complex” – hez tartozik (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Az A. arvense néhány mintája az egyébként különálló morfológiai jellemzők folytonosságát mutatja, ami hibridizációra utalhat. Ezért a 2n = 80 rekord valószínűleg az allopolyploidiát képviseli (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Az itt talált új rekord 2N = 60 az “Anemopaegma arvense complex” (A. citrinum) viszont egy szabályos redukált ivarsejt (n) fúzióját jelentheti ugyanazon faj nem redukált ivarsejtjével (2n), létrehozva az itt elemzett triploid mintát. Az A. citrinum mellett 2N = 60-at is megfigyeltek a pyrostegia venusta-ban (Joshi and Hardas 1956). Annak ellenére, hogy a triploidok sterilek, a triploid ivarsejtek rendszeres redukált ivarsejtekkel (n) megtermékenyíthetők és termékeny tetraploidokat hozhatnak létre (Levin 2002). A tetraploidok triploid hidakkal történő előállítása jól ismert mechanizmus (lásd de Wet 1971 egy felülvizsgálati tanulmányhoz), és fontos szerepet játszhat a poliploidia előállításában a növényekben (Soltis et al. 2007, Mason és Pires 2015). Pyrostegya venusta például 2N = 40 (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998) és 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Ez megerősíti azt a hipotézist, miszerint a triploid hidakat érintő poliploidia evolúciós mechanizmus, amely a Bignonieae-ben működik.

a poliploidia egy másik példáját rögzítették Dolichandra unguis-cati esetében. Ez a faj széles körben elterjedt a nedves és száraz erdőkben a neotropikus régióban, az Egyesült Államok déli részétől Argentínáig (Lohmann and Taylor 2014). A poliploidia az invazív fajok nagyon gyakori jellemzője (lásd Beest et al. 2012 felülvizsgálatra), és a Dolichandra unguis-cati fontos invazív faj Ausztráliában, az Egyesült Arab Emírségekben és Dél-Afrikában (Fonseca and Lohmann 2015). A 2n = 40 és 80 értékek e fajra vonatkozóan az autopolyploidia következményei lehetnek, bár szimpatrikus eloszlása a közeli rokonságban álló d fajokkal. a quadrivalvis széles körű elterjedésével és invazív növényként való potenciáljával összefüggésben allopolyploidiára utal. A szorosan rokon fajok reprodukciós biológiájával és populációgenetikájával kapcsolatos további vizsgálatok elengedhetetlenek lesznek annak megértéséhez, hogy ez a faj hogyan rögzítette a tetraploid kariotípust.

a Fluorokrómok hatékony citotaxonómiai eszköznek bizonyultak a kariotípus elemzésében. A heterokromatin e technika alkalmazása során feltárt különböző festési mintái hasznosak a nagyon stabil kromoszómaszámú növénycsoportok megkülönböztetéséhez (Guerra 2000). Legalább hat különböző GC-ben gazdag sávmintát figyeltek meg a Bignonieae-ben, és ezek általában telomerek. Az a típusú kromoszóma a leggyakoribb minta, amely a vizsgált fajok 79,16% – ában fordul elő. Ez a nagy sáv kapcsolatban állhat a nukleoláris szervező régiókkal (NORs), mivel azok a kromoszómák telomer részeiben vagy azok közelében helyezkednek el. A B, C, D és F típusú kromoszómák jelenléte/hiánya és száma a különböző fajok között változó volt, ezért úgy tűnik, hogy ezek a legalkalmasabbak a Citotaxonómiai elemzésre a Bignonieae-n belül. Az E típusú kromoszóma volt a legritkább, csak a Fridericia pubescens-ben figyelték meg. A heterokromatikus sávok számának és elhelyezésének variációi tükrözhetik a műholdas DNS-amplifikációt, a retrotranszpozonokat és a tandem ismétlések és/vagy más átültethető elemek együttes amplifikációját (Eickbush and Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et al. 2016). A különböző minták előállítására képes mechanizmusok sokasága ellenére a heterokromatin minták variációit használták számos taxon taxonómiai elhelyezésének megerősítésére. Citrus egy jó példa, mint a hét kromoszóma típusok által leírt Guerra (1993) és a Corn Xhamlio et al. (2003) széles körben használják a különböző példányok, fajták és hibridek megkülönböztetésére – még a rokon nemzetségek fajai is (CORN Enterprises et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).

Guerra (2000) szerint a heterokromatin nem homogén, és minőségileg és mennyiségileg változhat a taxonok között, így potenciálisan hasznos lehet taxonómiai célokra. Bár egyes nemzetségek fajai állandó heterokromatikus sávokkal rendelkeznek, mint pl Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010) és Pereskia (Castro et al. 2016), a Bignonieae egyetlen olyan nemzetségét sem figyelték meg, amelyben egynél több faj vett volna mintát, hogy bármilyen különleges sávozási mintát igazoljon; azonos kariotípusokat figyeltek meg viszont különálló nemzetségek fajaiban. A 2-es a + 38 F kariotípuson osztozik például az Adenocalymma imperatoris-maximilianii, a cuspidaria lateriflora, a Fridericia dichotoma, az F. limae és a Stizophyllum riparium; a 4 A + 36 F kariotípuson osztozik az F. platyphylla és az Amphilophium elongatum; a 2 A + 2 C + 36 F típuson pedig az F. subverticillata és a Tanaecium selloi. A leggyakoribb kariotípusok az A, B és F típusú kromoszómákon alapulnak, változó számú B és F típusúak (pontosabban 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Ezt a kariotípust az Amphilophium crucigerum, az Anemopaegma album, a Dolichandra quadrivalvis, a Lundia longa és a Mansoa difficilis osztja meg. Ezeken a taxonokon kívül a három poliploid faj közül kettő (Dolichandra unguis-cati és Pyrostegia venusta) ugyanazokat a mintákat mutatja, ha a képletet megszorozzuk a ploidy számmal. Tizenegy faj kizárólagos kariotípusok, köztük Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), az exkluzív kromoszóma típusú E. eredményeink arra utalnak, hogy jelentős eltérések vannak heterokromatin sávozás minták a családban Bignonieae, bár jövőbeli hasznosságuk további vizsgálatoktól függ, beleértve fajonként több mintát. A szélesebb körű vizsgálatok lehetővé tennék számunkra, hogy jobban megértsük a 2 A + 2-10 B + 28-36 F kariotípusú Fajok kromoszómatípusainak variációit (azaz ha ez a kariotípus ugyanazon fajon belül stabil), és segítenek biztosítani, hogy a kizárólagos kariotípusú Fajok kariotípusaiban ne legyenek eltérések. Ez minden bizonnyal érdekes nyomozási vonal lesz, amelyet követni kell.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.