Kleiber törvénye, mint sok más biológiai allometriai törvény, az állati keringési rendszerek fizikájának és/vagy geometriájának következménye. Max Kleiber először fedezte fel a törvényt, amikor számos független tanulmányt elemzett az egyes fajok légzéséről. Kleiber arra számított ,hogy egy kitevőt 2 6db-ra talál (az alábbiakban kifejtett okok miatt), és zavarba ejtette az általa felfedezett 3db-4-es kitevőt.
heurisztikus magyarázat
Kleiber törvényének egyik magyarázata a szerkezeti és növekedési tömeg közötti különbségben rejlik. A szerkezeti tömeg karbantartási költségekkel jár,a tartalék tömeg nem. Ezért az egyik faj kis felnőttjei tömegegységenként többet lélegeznek, mint egy másik faj nagy felnőttjei, mivel testtömegük nagyobb része inkább szerkezetből, mint tartalékból áll. Az egyes fajokon belül a fiatal (azaz kicsi) szervezetek tömegegységenként többet lélegeznek, mint ugyanazon faj régi (nagy) szervezetei a növekedés általános költségei miatt.
kitevő 2 ons 3edit
magyarázatok 2 6-3-méretezés hajlamosak azt feltételezni, hogy a metabolikus arányok skála, hogy elkerüljék a hő kimerültség. Mivel a testek felületükön keresztül passzív módon veszítik el a hőt, de tömegük során metabolikusan termelik a hőt, az anyagcsere sebességének úgy kell skálázódnia, hogy ellensúlyozza a négyzet–kocka törvényt. A pontos kitevő erre a 2 .. 3.
egy ilyen érv nem foglalkozik azzal a ténnyel, hogy a különböző organizmusok különböző alakzatokat mutatnak (és ezért különböző felület-térfogat arányok vannak, még akkor is, ha azonos méretre méretezik őket). Úgy tűnik, hogy az organizmusok felületére vonatkozó ésszerű becslések lineárisan skálázódnak az anyagcsere sebességével.
kitevő 3 ons 4edit
egy West, Enquist és Brown által készített modell (a továbbiakban WEB) azt sugallja, hogy a 3-4-es méretezés a tápanyag-Eloszlás és a szervezeten belüli szállítás hatékonyságának köszönhető. A legtöbb organizmusban az anyagcserét egy keringési rendszer támogatja elágazó tubulusok (azaz növényi érrendszerek, rovar légcsövek vagy az emberi kardiovaszkuláris rendszer). Web azt állítják, hogy (1) az anyagcserének arányosan kell skálázódnia a tápanyagáramlással (vagy ezzel egyenértékű módon a teljes folyadékáramlással) ebben a keringési rendszerben, és (2) a szállítás során eloszlatott energia minimalizálása érdekében a tápanyagok szállítására használt folyadék térfogata (azaz a vér térfogata) a testtömeg rögzített hányada.
ezután folytatják e két állítás következményeinek elemzését a legkisebb keringési tubulusok (kapillárisok, alveolusok stb.). Kísérletileg a legkisebb tubulusokban lévő térfogat állandó a tömegek széles tartományában. Mivel a tubuluson keresztüli folyadékáramot annak térfogata határozza meg, a teljes folyadékáramlás arányos a legkisebb tubulusok teljes számával. Így ha B jelöli az alapanyagcsere sebességét, Q A teljes folyadékáramot, N pedig a minimális tubulusok számát,
B \ \ displaystyle B \ propto Q \ propto N}
.
a keringési rendszerek nem növekednek egyszerűen arányosan nagyobb méretezéssel; mélyebben beágyazódnak. A fészkelés mélysége a tubulus dimenzióinak önhasonlóság-kitevőitől függ, és ennek a mélységnek a hatása attól függ, hogy hány “gyermek” tubulust hoz létre az egyes elágazások. Ezeknek az értékeknek a makroszkopikus mennyiségekhez való csatlakoztatása (nagyon lazán) a tubulusok pontos modelljétől függ. WEB mutassuk meg, hogy ha a tubulusokat jól megközelítik a merev hengerek, akkor annak érdekében, hogy a folyadék ne “eltömődjön” a kis hengerekben, a teljes V folyadéktérfogat kielégíti
N 4 .. V 3 {\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}
.
mert a vér mennyisége a testtömeg rögzített hányada,
B 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}
.
nem hatalmi törvény scalingEdit
a közelebbi elemzés azt sugallja, hogy Kleiber törvénye nem rendelkezik sokféle skálával. A kisebb állatok (10 kg alatti madarak vagy rovarok) anyagcsere-sebessége általában 2 6-ra illeszkedik , sokkal jobb, mint 3 4 4; nagyobb állatok esetében a fordított. Ennek eredményeként az anyagcsere-sebesség és a testtömeg log-log diagramjai felfelé “görbülnek”, és jobban illeszkednek a másodfokú modellekhez. A helyi illesztések minden esetben kitevőket mutatnak a tartományban.
módosított keringési modellekSzerkesztés
a WBE modell azon módosításai, amelyek megtartják a hálózati alak feltételezéseit, nagyobb méretezési kitevőket jósolnak, rontva a megfigyelt adatokkal való eltérést. De meg lehet tartani egy hasonló elméletet, ha ellazítjuk a WBE feltételezését egy olyan tápanyag-szállítási hálózatról, amely mind fraktál, mind keringési. (A WBE azzal érvelt, hogy a fraktál keringési hálózatok szükségszerűen fejlődnek a szállításhoz felhasznált energia minimalizálása érdekében, de más kutatók szerint levezetésük finom hibákat tartalmaz.) A különböző hálózatok kevésbé hatékonyak, mivel alacsonyabb skálázási kitevőt mutatnak, de a tápanyag-transzport által meghatározott anyagcsere-sebesség mindig 2-3-3-4 közötti skálázást mutat. Ha a nagyobb anyagcsere-sebességek evolúciósan kedveznek, akkor az alacsony tömegű organizmusok inkább a hálózataikat méretarányosan rendezik el 2 .. 3, de a nagy tömegű organizmusok inkább hálózataikat 3 .. 4-ként rendezik el, ami a megfigyelt görbületet eredményezi.
módosított termodinamikai modellekSzerkesztés
egy alternatív modell megjegyzi, hogy az anyagcsere sebessége nem kizárólag hőtermelésre szolgál. A kizárólag a hasznos munkához hozzájáruló anyagcsere-sebességnek 1 (lineárisan) kell skálázódnia, míg a hőtermeléshez hozzájáruló anyagcsere-sebességet a felület és a skála 2 6-as teljesítményével kell korlátozni. Az alapanyagcsere sebessége ekkor e két hatás konvex kombinációja: ha a hasznos munka aránya f, akkor a bazális anyagcsere sebességének
B = F kb m + (1-f) kb 2 3 {\displaystyle B=f \ cdot kM + (1-f) \ cdot k ‘m^{\frac {2}{3}}}
ahol k és k’ az arányosság állandói. a K ‘ különösen az organizmusok felületarányát írja le, és körülbelül 0,1 kJ·h−1·g−2/3; az f tipikus értékei 15-20%. Az F elméleti maximális értéke 21%, mivel a glükóz oxidációjának hatékonysága csak 42%, és az így előállított ATP fele elpazarolódik.
