A Poliploidizáció szerepe a fajok kialakulásában
az előző alszakaszban megbeszéltük a poliploid fajok kialakulásának becsléseit. Itt foglalkozunk a nehezebb kérdéssel: mennyire felelős maga a ploidia változása az új fajok kialakulásáért?
mert az újonnan képződött poliploidok reproduktívan izolálhatók diploid progenitor fajaikból, amint azt a radicole példázza, és mivel sok közeli rokon faj különbözik ploidia szinten (Wood et al., 2009), gyakran feltételezik, hogy a poliploidizáció az összes fajpár speciációját hajtotta végre, amelyek ploidiában különböznek egymástól. Például a páfrány nemzetség Pteris (Pteridaceae), egy nemrégiben készült tanulmány megállapította, hogy 40 a 106 vizsgált fajok voltak poliploid, és arra a következtetésre jutott, hogy ezek voltak az eredménye poliploid speciation (Chao et al., 2012). Alternatív megoldás azonban az, hogy új fajok olyan mechanizmusokon keresztül alakulnak ki, amelyek nem kapcsolódnak a ploidy eltolódásokhoz (például a genetikai inkompatibilitások felhalmozódása izolált populációkban), a ploidy eltolódások az evolúciós idő alatt függetlenül fordulnak elő.
ideális esetben megismerhetnénk a poliploidizáció szerepét az új fajok létrehozásában a speciáció folyamatának közvetlen megfigyelésével. Sajnos általában csak pillanatképek vannak különböző szakaszokban, különböző taxonokban. Vannak azonban olyan tanulmányok, amelyek nagyon szorosan kapcsolódó taxonokat vizsgálnak, és mérik a különböző jellemzők, köztük a ploidia különbségek hozzájárulását a reproduktív izolációhoz. A tűzfű diploid és tetraploid alfajainak, a Chamerion angustifolium egyik tanulmánya megállapította, hogy a köztük lévő reproduktív elszigeteltség szinte teljes egészében (98%) olyan mechanizmusoknak köszönhető, mint a beporzó különbségek és a magas vagy alacsony magasságú élőhelyek preferenciái: a megfigyelt reproduktív izoláció kevés oka volt annak a hibrid sterilitásnak, amelyet általában feltételeztek, hogy megakadályozza a génáramlást a diploidok és a poliploidok között (Husband and Sabara, 2004; Martin and Husband, 2013).
ez a példa a poliploid speciációt vizsgáló tudósok számos problémáját szemlélteti. Az egyik, nehéz tudni, hogy a fajok szétválasztására ható mechanizmusok ma fontosak voltak a kezdeti divergencia vezetésében vagy megkönnyítésében. Vajon a tűzfű magas és alacsony magasságú élőhelyekre oszlott, és később történt egy poliploidizációs esemény, amelynek leszármazottai uralták az alacsonyabb magasságú populációt, vagy a poliploidizáció megkönnyítette a kezdeti divergenciát?
a második probléma az, hogy még akkor is, ha a poliploidizáció volt az első lépés a speciáció felé, nehéz tudni, hogy az új poliploidok mely tulajdonságai számítanak leginkább. Lehet, hogy a kritikus jellemző a poliploid megváltozott morfológiája vagy ökológiai toleranciája volt, nem pedig a diploidokkal való genetikai összeférhetetlensége. Ha a poliploidok elég gyakran alakulnak ki (becslések szerint 0,24%-os gyakorisággal a tűzfűben; Husband and Sabara, 2004), és ha bizonyos élőhelyeken előnyük van a diploidokkal szemben (pl. a tűzfű példájában alacsony magasságokban), akkor végül egy önfenntartó poliploid populáció kolonizálhatja a diploid tartományán kívüli területeket – és rést–. Itt például poliploidok keletkezhettek, mert alacsonyabb magasságokban jobban képesek túlélni; a poliploidok és a diploidok közötti keresztezések sterilitása nagyrészt irreleváns lehet.
az a nézet, hogy a poliploidia azonnali szaporodási gátat biztosít a fajok között, nagyrészt azon a feltételezésen alapul, hogy a diploidok és a tetraploidok közötti keresztezés terméketlen triploidokat (a ‘triploid blokkot’) hoz létre. A három kromoszómakészlet csökkenti a termékenységet, mivel a meiózis vagy párosított kromoszómák hiányában kudarcot vall, vagy folytatódik, de teljes kromoszómakészlet nélküli ivarsejtekhez vezet (‘aneuploidia’; 2.b) ábra). Ennek ellenére ezt a nézetet most túl abszolútnak tekintik: az inter-ploidy hibrideknek nem kell teljesen sterilnek lenniük, és még ha vannak is, más útvonalak lehetővé tehetik a génáramlást a különböző ploidy szintű populációk között (Soltis and Soltis, 1989).
valójában, ahelyett, hogy blokkot okozna, a triploidok fontos genetikai kapcsolatot biztosíthatnak a különböző ploidi szintek között – egy triploid híd – különösen a korai szakaszban, amikor egy új tetraploid populáció először jön létre (Bever and Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg and Willis, 2007). A triploidok megkönnyíthetik a tetraploid létrejöttét azáltal, hogy alkalmanként redukálatlan (triploid) ivarsejteket állítanak elő, amelyek megtermékenyítik a normál haploid ivarsejtet, hogy új tetraploid egyedet hozzanak létre, vagy részben redukált (pl. diploid) ivarsejteket állítanak elő, amelyek kombinálódhatnak egy tetraploid által termelt diploid ivarsejtekkel – mindkét esetben genetikai anyag áramolhat a tetraploid populációba, csökkentve annak reproduktív elszigeteltségét. Egyre több empirikus tanulmány dokumentálta a génáramlást a ploidy szintek között, beleértve a génáramlást a diploidoktól mind az auto -, mind az allopolyploidokig (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
természetesen, még akkor is, ha a reproduktív izoláció kezdetben hiányos, az új poliploid populációk szelekciója az erősebb reproduktív akadályokat részesíti előnyben a steril (vagy részben steril) triploid utódok előállításának elkerülése érdekében. Ezt a folyamatot-a nagyobb fokú reproduktív izoláció kialakulását elősegítő szelekciót, hogy elkerüljék az ivarsejtek pazarlását az alacsony fitneszű hibridekre – megerősítésnek nevezik, és várhatóan különösen fontos lesz az új poliploidok létrehozása szempontjából, amelyek egyébként ismételten szaporodhatnak diploid progenitorjukkal, amíg ki nem pusztulnak (‘kisebbségi citotípus kizárás’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
míg a fenti vita a poliploid és diploid progenitorai közötti reproduktív izolációt vizsgálja, egy másik szempont az, hogy a poliploidok – különösen az allopoliploidok – hogyan befolyásolják a két szülői diploid faj közötti génáramlást. A triploid híd például lehetővé teheti a gének introgresszióját (a poliploidon keresztül) két szülői faj között, amelyek egyébként genetikailag izoláltak. Ennek az ellenkezője is lehetséges, ha a poliploid hibridek két faj közötti érintkezési pontokon helyettesítik az intertermékeny diploid hibrideket, és csökkentik a köztük lévő génáramlást (pl., fokozott meiotikus lebomlás révén triploid utódokban). Mindkét eredmény elméletileg lehetséges, de érdekes nyitott kérdés, hogy az allopolyploidok megkönnyítik vagy akadályozzák-e a szülői diploid Fajok közötti eltérést.
