JOHN Maynard Smith az egyik legbefolyásosabb evolúciós biológus volt annak a generációnak, amely a populációgenetika “alapító atyáit” követte, mivel előszeretettel hívta Fishert, Wrightot és Haldane-t. Maynard Smith apja londoni sebész volt, de meghalt, amikor John 8 éves volt. Édesanyja egy gazdag Edinburgh-i családból származott. Gyermekkori ünnepeit nagyszüleivel töltötte Somerset vidékén, ahol a felnőttek ösztönzése nélkül nagy érdeklődést váltott ki a természettudomány iránt (Maynard Smith 1985). A Szarvasvadászat a helyi lakosok egyik fő foglalkozása volt, és John azt állította, hogy minden vadászidény kezdetét a helyi egyház a Himnusszal ünnepelte: “mint nadrág a szarvas a hűsítő patakért/miközben melegszik az üldözésben/oly vágyakozik a szívem irántad, Uram/és Megváltó kegyelmed.”13 éves korában belépett Eton Főiskola, Anglia legismertebb állami (azaz magán) iskolája. Utálta ezt a bástyát az angol uralkodó osztályok, bár elismerte, hogy a matematika tanítás nagyon jó volt (Maynard Smith 1985). Ezután mérnöki tanulmányokat folytatott a Cambridge-i Egyetemen, ahol az egyik első egyetemi hallgató házasodott meg. Felesége, Sheila matematikus, aki később az emberi genetikán, majd a baktériumgenetikán dolgozott, amíg nyugdíjba nem vonult a Sussexi Egyetemen.
1938-ban John Berlinbe látogatott, ahol nagybátyja a brit katonai attach volt. Azt állította, hogy nagybátyja egy felvonulás során Hitler meggyilkolására készült, a francia nagykövetség tetején elhelyezett mesterlövész segítségével. Ennek az lett volna a kívánatos hatása (a brit szempontból), hogy mind Hitlert felszámolja, mind pedig Franciaország és Németország közötti konfliktust provokál. Sajnos a tervet a brit kormány megvétózta. Válaszul arra, amit Berlinben látott, és az etoni tapasztalataira, John csatlakozott a Brit Kommunista Párthoz, amelyben 1947-ig nagyon aktív volt. Ezt követően hűsége fokozatosan elhalványult, és 1956-ban a magyar forradalom brutális szovjet elnyomását követően (Maynard Smith 1985) elhagyta a pártot. A későbbi években a marxizmus kritikusa lett, miközben megtartotta a Centrum bal oldali politikai nézeteit.
a háború alatt John Repülőgéptervezésen dolgozott Coventry és Reading gyáraiban, de úgy döntött, hogy a háború befejezése után biológiára vált, mivel úgy döntött, hogy a repülőgépek “zajosak és régimódiak.”Zoológiát tanult a londoni University College-ban (UCL), ahol Haldane a biometria Weldon elnökét töltötte be. Haldane végzős hallgatójaként maradt, de soha nem tette meg Ph.D., mivel kinevezést kapott az UCL Állattani osztályán. (Ha olyan jó vagy, mint Haldane vagy Maynard Smith, a Ph.D. felesleges díszítés.) Haldane, akit John mindig “Prof”-nak nevezett, az egész életen át tartó hőse és kollégája volt 1957-ig, amikor Haldane Indiába költözött (Maynard Smith 1985). John egyszer írt:
először olvastam egy könyvet esszék Haldane, ez volt az egyenlőtlenség az ember, amikor én voltam Eton. Arra késztettek, hogy elolvassam őket, mert legalább néhány mester úgy tekintett rá, mint a mérhetetlen gonoszság alakjára. Bár nem tudtam, ez a véletlen találkozás Haldane írásaival nagy hatással volt a jövőbeli karrieremre… amikor tíz évvel később úgy döntöttem, hogy a mérnöki diplomát biológiát tanulom, a londoni University College-ba mentem, mert Haldane alatt akartam tanulni … (Maynard Smith 1968a, vii.
Haldane-hoz hasonlóan John kiemelkedően tiszta előadó és író volt, hatalmas tudással és érdeklődéssel. Míg mindkettő jártas volt a biológiailag jelentős elméleti problémák felderítésében, egyik sem használt különösebben elegáns matematikát: jobban érdekeltek a hasznos megoldások megszerzésében, még akkor is, ha módszereik miatt a hivatásos matematikusok fogcsikorgatták a fogukat (Johnt egykor bosszantotta egy kiváló teoretikus hivatkozása Maynard Smith “durva és kész módszereire”).
mindketten a tudomány kiemelkedő kommunikátorai voltak a nagyközönség számára, John esetében a televízión keresztül, valamint írásain keresztül. John Penguin paperback könyve az evolúció elmélete (Maynard Smith 1958c) biztosan ösztönözte sok fiatal olvasó érdeklődését az evolúciós ötletek iránt; Természetesen emlékszem, hogy 1960 körül tinédzserként lelkesen olvastam. De ellentétben Haldane-nal, aki híres volt az irascibilitásáról (és arról, hogy egyike volt azon kevés résztvevőknek, akik aktívan élvezték az I. világháborút), John kedves és szelíd ember volt. A vele szoros kollégaként eltöltött 10 év alatt nem emlékszem semmilyen dühös szóra közöttünk, még akkor sem, amikor bolondot csináltam magamból. John gyakran elmondta, hogyan kellett könyörögnie Haldane-nak, hogy ne legyen napi sora, mivel ezek tönkretették a későbbi munkaképességét. Haldane őszintén meglepettnek tűnt, hogy John nem élvezte a harcot. Ennek ellenére Johnnak éles szeme volt az ostobaságra és a nagyképűségre, és időnként el tudott repülni. Részt vett George Price temetésén, aki szomorúan öngyilkosságot követett el, miközben vallási rögeszmékben szenvedett. A hivatalnok lelkész elmondta Johnnak, hogy Price problémája az volt, hogy úgy gondolta, hogy forródrótja van Istenhez, amelyre János “ugyanúgy válaszolt, mint Szent Pál.”
John számos tudományos kitüntetésben részesült karrierje során, beleértve a Királyi Társaság tagjává és a Nemzeti Tudományos Akadémia külföldi munkatársává történő megválasztását. Megkapta a Royal Society Darwin, Royal és Copley érmeit, valamint a Balzan, Crafoord és Kyoto díjakat. Nem kapta meg azokat a megtisztelő címeket, amelyeket a brit kormány a nagyoknak és a jóknak adott, azt állítva, hogy Sheila elválik tőle, ha elfogadja. FRS-je abszurd módon későn, 57 éves korában jött. Úgy hírlik, hogy ez tükrözte a Haldane és Fisher iskolái között sokáig fennálló ellentétet, mindkét nagy ember sajnálatos módon kicsinyes viselkedésével. John felidézte, hogy küzdő fiatal tudósként előadást tartott az Egyesült Királyság genetikai Társaságának. Nem sokkal azután, hogy elindult, Fisher felállt, hivalkodóan felvette a kabátját és a sálját, majd megbotlott a sorában ülő emberek lábán, hogy elhagyja a szobát. Haldane az első sorban ülve idegesítette a nem tetsző hangszórókat, nagy, kupolás fejét a kezébe tette, és felkiáltott: “Ó Istenem, Ó Istenem!”átható hangon.
nagy hírneve ellenére John egész életében humoros és szerény ember maradt, bár minden bizonnyal nem mutatott hamis szerénységet. Szokatlanul hozzáférhető volt a fiatal tudósok számára, és gyakran látták a bárban találkozókon, eszmecserét folytatva a kollégákkal, fiatalokkal és idősekkel, késő estig. Nagyon nyitott volt az új ötletekre, még akkor is, ha nagy esély volt arra, hogy tévednek, még akkor is, ha nem nagyon tetszett neki az a személy, aki javasolta őket. Rendkívül izgalmas légkört teremtett Sussexben, számos külföldi látogatóval (az én időmben Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert és Monty Slatkin), valamint különböző nemzetiségű posztdoktorok (például Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck és Wolfgang Stephan). Mindez nagyon kevés támogatási finanszírozással valósult meg: John munkája nagy részét ceruzával és papírral vagy egy primitív asztali számítógéppel végezte. Olyan gondolkodó volt, akinek át kellett beszélnie az ötleteit, mielőtt kikristályosodtak. Kíváncsisága és intellektuális ereje sok együttműködést kovácsolt össze, amelyek a vita és az érvelés szeretetéből fakadtak (nagyrészt a reggeli kávé vagy az esti sör miatt). Nem volt túl sikeres végzős hallgatók oktatójaként, legalábbis későbbi éveiben. Ez részben, nem kétséges, az elméleti munka iránt érdeklődő vagy arra képes biológiai diplomások szűkössége, részben pedig az a tény, hogy politikája az volt, hogy “hagyja őket körül”, nem pedig egy kutatási projekt irányítása. Meglehetősen túlhatalmas tudott lenni a vitákban, és általában uralta azokat a beszélgetéseket, amelyekben részt vett (alkalmanként találkozott párjával a nagyobb egókkal az üzletben). Mindazonáltal figyelmesen meghallgatná a nézőpontjával kapcsolatos ellenvetéseket, ha elég kitartó lennél, és sokkal jobban érdekelne az igazság kiderítése, mint egy érv megnyerése. Mindig nagylelkű volt mások eredményeinek értékelésében, és gyorsan segítette azoknak a fiataloknak a karrierjét, akiknek tehetségét észrevette.
John korai munkája az 1950-es években főleg a Drosophila subobscura genetikájával foglalkozott, amelyet Haldane laboratóriuma a D. pseudoobscura Európai riválisaként fejlesztett ki. A faj populációgenetikájának tanulmányozását az utóbbi években főként görög és spanyol tudósok újították fel (Krimbas 1993; Navarro-Sabat stb. 2003). Ez sokat köszönhet John korai tanulmányainak. John egyszer azt mondta, hogy a legnagyobb tudományos kudarca az volt, hogy figyelmen kívül hagyta az intragén rekombináció jelentőségét, amelyet Thea Koske és ő észleltek a D-n végzett feltérképezési kísérlet során. subobscura (Koske és Maynard Smith 1954). Ha ezt helyesen értelmezte volna, megoszthatta volna az akkori korszakalkotó felfedezéseket a gén szerkezetéről. Érdekes, hogy ezt a munkát Pontecorvo röviden Idézte klasszikus monográfiájában, amely szintetizálja az intragén rekombinációt:
… az eddig mért legmagasabb rekombináció (0,5%) két nem komplementer (pl., funkcionálisan allélikus) a fágnál magasabb organizmusokban a recessziót Koske és Maynard-Smith (1954) találta a Drosophila subobscura két ar allélja között (Pontecorvo 1958, 34. o.).
John nagyon érdekelte az állatok viselkedését egész karrierje során, és utolsó könyve, kollégájával, David Harperrel, az állati jelek (Maynard Smith and Harper 2003). Tanulmányai a beltenyésztés hatásáról a hím párzási viselkedésére és a szaporodási sikerre D-ben. subobscura (Maynard Smith 1956) arra késztette, hogy a szexuális szelekció evolúciós jelentőségének szószólójává váljon a nők párválasztása révén. Mint John több mint 40 évvel később megjegyezte (Maynard Smith 2000), a női párválasztást magában foglaló szexuális szelekciót a 20.század eleji vezető evolúciós biológusok többsége nagyrészt figyelmen kívül hagyta, kivéve Fisher (1930). Például Ernst Mayr Animal Species and Evolution (Mayr 1963) című könyvében csak egyetlen utalás található rá. 1958-ban John észlelő cikket írt a Darwin centennial volume (Maynard Smith 1958b), amelyben a női párválasztás evolúciójának “jó gének” elméletére számított, amely jelenleg sok kutatás tárgyát képezi viselkedési ökológia. A következőképpen foglalta össze a párválasztás tanulmányait D. subobscura-ban:
összefüggés volt a férfiak azon tulajdonságai között, amelyek a párzási sikert eredményezték (valószínűleg atlétikai képesség), és azok között, amelyek a szülőként való alkalmasságot tették (nagy mennyiségű sperma termelése). Nem bizonyították, hogy hasonló társulás létezik a természetes populációkban, de nagyon valószínűnek tűnik, hogy ezt megtenné (Maynard Smith 1958b, 242. o.).
nem vagyok biztos benne, hogy ez az utolsó pont még meggyőzően megalapozott.
mérnöki képzését felhasználva John elméleti munkát végzett a madárrepülés mechanikájával kapcsolatban is, nehézségeket szenvedve matematikailag tudatlan bírálókkal, ami több dolgozatának elutasítását eredményezte (Maynard Smith 1985). Azt állította, hogy egyikük egyszer lekérdezett egy levezetést, amely differenciál együtthatót tartalmazott, azon tűnődve, hogy miért nem törölték a D-ket a számlálóban és a nevezőben. Megszokta, hogy matematikai analfabetizmust feltételez, amikor elmagyarázza munkáját a biológusoknak, és mélyen zavarba jött, amikor egy névtelen látogató, akit Haldane hozott be a laborba, kiderült, hogy Alan Turing. John Turing nagy csodálója lett, és a reakció-diffúziós folyamatokra vonatkozó elképzeléseit (Turing 1953) a mintaképzés genetikájával kapcsolatos befolyásos munkában (Maynard Smith 1960; Maynard Smith and Sondhi 1960) használta.
az 1950-es évek végén és az 1960-as évek elején John úttörő szerepet játszott a Drosophila modellszervezetként történő felhasználásában az öregedés biológiájának tanulmányozásában, amely a reprodukció túlélési költségeinek egyik legkorábbi demonstrációját szolgáltatta (Maynard Smith 1958a), valamint bizonyítékot nyújtott az öregedés szomatikus mutációelméletével szemben (Lamb and Maynard Smith 1964). Az evolúció élettörténeti vonások általában, és az öregedés különösen vált virágzó ága evolúciós biológia, és Drosophila most egy fő eszköze elemzésének funkcionális biológia az öregedés (Partridge and Gems 2002).
1965-ben John elhagyta az UCL-t, hogy az akkori új Sussexi Egyetem Biológiai Tudományok Iskolájának alapító dékánja legyen, amely egy vonzó parkban található Brighton külvárosában, amely korábban a Chichester grófja. John nagyon hatékonyan építette fel a biológusok, biokémikusok és kísérleti pszichológusok virágzó csoportját. Ezt az eredményt később aláásta a Thatcher-kormány által az 1980-as években a brit egyetemek elleni támadás, amikor több legközelebbi kollégája 1985-ben nyugdíjba vonulása körül elhagyta az egyetemet. John azonban élete végéig Sussexben maradt, és örömmel látta, hogy az elmúlt évtizedben reneszánsz zajlik, és az evolúciós biológia nagyon aktív csoportja jelenik meg. Elkerülte, hogy adminisztrátor legyen egy magasabb egyetemen vagy országos szinten, bár nyugdíjba vonulása előtt pár évig ismét dékán lett, válaszul az iskola akkori megterhelésére.
miután sussexbe költözött, John egyre inkább az elméleti munkára koncentrált, és végül felhagyott a kísérleti munkával. Ez részben az adminisztratív munkájához szükséges időnek volt köszönhető, részben azért, mert már nem érezte magát teoretikusként az 1964-ben elhunyt Haldane. (John gyakran mondta: “Bármit megtehetnék, Haldane gyorsabban tudna megtenni.”) Jelentősen hozzájárult a molekuláris variáció és evolúció elméleti modelljeinek korai kifejlesztéséhez, válaszul az 1960-as években megkezdett fehérje szekvencia evolúció és elektroforetikus variáció empirikus vizsgálataira. Sok akkori brit és amerikai evolucionistától eltérően John egyáltalán nem volt ellenséges a molekuláris evolúció és variáció semleges elméletével szemben, amelyet Motoo Kimura (Kimura 1968), valamint Jack Lester King és Thomas Jukes (King and Jukes 1969) vezetett be. A semleges elméletet használta számos legfinomabb cikkének alapjául.
különösen ő és statisztikus kollégája, John Haigh fejlesztette ki és elemezte a “stoppolás” fogalmát (Maynard Smith and Haigh 1974), amelyben egy előnyös mutáció terjedése csökkenti a variációt a kapcsolt semleges lókuszokban. Ez az ötlet nagyon fontossá vált a DNS-szekvenciák természetes variációjára vonatkozó adatok értelmezésében, miután felfedezték, hogy a DNS-szekvencia variációja gyakran jelentősen csökken a genom alacsony genetikai rekombinációs frekvenciájú régióiban (Andolfatto 2001). Egyre több bizonyíték van a stoppolás eseményeinek aláírására a genom régióiban, ahol a rekombináció normális szintje számos fajban, beleértve az embereket is (Sabeti et al. 2002). A két Johns is nagyon érzékeny korai hozzájárulást tett az emberi molekuláris variációkhoz, Hermann Lehmann csoportja (Lehmann and Carrell 1969) által gyűjtött humán hemoglobin variánsokra vonatkozó populációs adatok felhasználásával, hogy megmutassák, hogy az észak-európai populációk variációjának mértéke nincs összhangban a semleges egyensúlygal, és hogy súlyos populációs szűk keresztmetszetnek kellett lennie (Haigh and Maynard Smith 1972). Az emberi SNP adatkészletekre költött dollármilliók megerősítik ezt a következtetést (Marth et al. 2004).
John nagymértékben hozzájárult a nemi és genetikai rendszerek evolúciójával kapcsolatos elméleti munka hullámához, amelyet az 1960-as évek végén indítottak el, amely megszabadította ezt a területet a Darlington (1939) és Stebbins (1950) fajszintű előnyelméletek általi hosszú uralmától, és ezeket felváltotta a populációkon belüli egyének közötti szelekción alapuló érvekkel. Különösen felhívta a figyelmet a “szexköltség”paradoxonjára: az a tény, hogy egy mutáns, amely két nemű szexuális fajban keletkezik, és a nőstényeket ivartalanul hozza létre, minden generációban megduplázódik (Maynard Smith 1971). White 1945), John volt az első, aki észlelte azt a mély nehézséget, amelyet a nemi szaporodás elterjedtségének magyarázata okozott eukarióták. A mező állapotát 1978-as könyvében foglalta össze a szex evolúciója (Maynard Smith 1978), amely még mindig a rendelkezésre álló legjobb áttekintés.
John legbefolyásosabb hozzájárulása az evolúciósan stabil stratégia (ess) koncepciójának kidolgozása volt, kezdetben George Price-szal együttműködve. Ez arra az elvre hivatkozik, hogy ahhoz, hogy egy tulajdonságérték egyensúlyt képviseljen a természetes szelekció szempontjából, szükséges feltétel az, hogy az összes lehetséges deviáns tulajdonságérték szelektív hátrányban legyen, ha alacsony frekvencián vezetik be egy olyan populációba, amelynek tagjai kezdetben mind rendelkeznek a kérdéses tulajdonságértékkel. Hacsak az illesztések nem függenek a Versengő fenotípusok vagy genotípusok gyakoriságától, az ESS megfelel a szelektív optimumnak. De sok esetben, mint például a nemi arányok vagy a társadalmi interakciókat szabályozó viselkedési tulajdonságok, a frekvenciafüggő illesztések a biológiai kontextusban rejlenek.
a szelekció eredményének meghatározása a génfrekvenciák vagy az átlagos tulajdonságértékek trajektóriáinak kvantitatív genetikai modellek segítségével történő kiszámításával unalmas és általában megoldhatatlan lenne az egyszerű matematikai megoldások tekintetében. Annak egyszerű tesztelésével, hogy a ritka variánsokat távol tartják-e a populációtól, az ESS megközelítés lehetővé teszi informatív eredmények elérését összetett helyzetekben, például az a jól ismert eredmény, hogy az erőforrások 1:1 arányú elosztását a hím és a nőstény utódok között a véletlenszerűen párosodó populációban a nukleáris gének szelekciója részesíti előnyben. Míg ezt a megközelítést korábban használták, nevezetesen Fisher (1930) és Hamilton (1967), John munkája kifejezetten kifejlesztette a mögöttes logikát, és megmutatta, hogyan lehet alkalmazni számos evolúciós problémára, amelyeket korábban lehetetlennek tartottak egyszerű elméleti modellekkel megoldani. Noha az ESS-módszernek egyértelműen vannak korlátai, különösen azokban az esetekben, amikor egy tulajdonság genetikája korlátozza a szelekció eredményét, rendkívül hasznos eszköznek bizonyult. Az elmúlt 30 évben nagy elméleti és empirikus irodalom jelent meg, amely az ESS módszereit a biológiai jelenségek nagyon széles körére alkalmazza. Például az ESS módszerekkel történő előrejelzés a nemi arányokról a haplodiploid fajokban, ahol az anyai döntések könnyen ellenőrizhetők a petesejtek megtermékenyítésével kapcsolatban, az evolúciós biológia egyik igazi sikertörténete, az elmélet adatokkal való összefüggése szempontjából (West et al. 2002). John fő hozzájárulását az ESS elméletéhez 1982-es könyvében foglalja össze (Maynard Smith 1982).
John nagyon érdekelte az általános ötleteket a biológiában, és hozzájárult olyan témákban folytatott vitákhoz, mint a csoportszelekció vs. rokonszelekció (ő alkotta meg az utóbbi kifejezést: Maynard Smith 1964), szimpatrikus speciáció (Maynard Smith 1966), pontozott egyensúly (Maynard Smith 1983), és a fejlődési korlátok evolúciós szerepe (Maynard Smith et al. 1985). Szmathm (Maynard Smith és Szmathm (1995): Maynard Smith és Szmathm (1995): Maynard Smith és Szmathm (1995): Maynard Smith és Szmathm (1995): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm): Maynathm (Maynathm). Három kiváló tankönyvet is kiadott: matematikai ötletek a biológiában (Maynard Smith 1968b), modellek az ökológiában (Maynard Smith 1974) és evolúciós genetika (Maynard Smith 1989).
1985-ös nyugdíjba vonulása után John figyelmét a baktériumok molekuláris variációira és evolúciójára vonatkozó adatok elemzésére fordította, együttműködve Brian Spratt mikrobiális genetikai csoportjával, majd Sussexben. Ez a munka, számos más baktériumpopuláció genetikusával együtt, arra a felismerésre vezetett, hogy a természetben sokkal több a genetikai információcsere a baktériumsejtek között, mint azt korábban hitték (Maynard Smith et al. 1993). John legutóbbi munkája magában foglalta a DNS-szekvencia-variáció mintáinak értelmezésére szolgáló módszerek kidolgozását szórványos és foltos rekombinációs cserével rendelkező populációkban (Maynard Smith and Smith 1998; Smith et al. 2003). Ennek fontos következményei vannak a bakteriális patogenitás megértésében (Maynard Smith et al. 2000), valamint nagy belső érdeklődéssel bír. Nyilvánvalóan nagyon szokatlan, hogy valaki a nyugdíjba vonulás után közel 20 évig a kutatás élvonalában marad.
életének elmúlt két évében John egyre inkább, de panasz nélkül szenvedett a mesothelioma hatásaitól, de a végéig folytatta a munkát. Fizikai gyengesége ellenére röviden beszélt az Egyesült Királyság Populációgenetikai találkozójának 2003. decemberi ülésén, és jellegzetesen világos és szórakoztató előadást tartott a bakteriális populációgenetikáról. A jelenlévők közül sokan úgy érezték, hogy ez volt az utolsó esélyük arra, hogy nyilvános előadást tartsanak, ami sajnos be is bizonyult. John érdeklődési köre és eredményei, valamint megnyerő személyisége egyedülállóak voltak, és szomorúan hiányozni fognak.
