Evoluzione indipendente di knuckle-walking in Africano scimmie mostra che gli esseri umani non si evolvono da un knuckle-walking antenato

Risultati e Discussione

Analisi dei tempi di aspetto, di frequenza, e l’espressione del volto knuckle-walking caratteristiche (Tabella 1) in adulti e minori scimmie e scimmie (Tabella S1) supporta precedenti analisi (5, 6, 18) che gli Afro-ape carpale morfologia il tutto può essere distinto da quello di Asiatici scimmie, arboree e terrestre scimmie e gli esseri umani. Tuttavia, questa analisi rivela anche una quantità precedentemente non riconosciuta e sorprendentemente elevata di variazione morfologica nelle caratteristiche carpali delle scimmie africane adulte che mette in dubbio il presunto legame funzionale tra aspetti specifici della morfologia del polso e il comportamento di knuckle-walking. Abbiamo rilevato differenze significative (P < 0,05 utilizzando un χ2 goodness-of-fit test; Tabella S2) nella presenza (definita generosamente per includere anche caratteristiche debolmente sviluppate) o assenza di caratteristiche di knuckle-walking tra le scimmie africane. Gorilla sono significativamente diversi da scimpanzé e bonobo nella loro bassa frequenza di tutti, ma 2 delle caratteristiche knuckle-walking analizzati qui. Ad esempio, la concavità dorsale e il becco dello scafoide, si trovano in quasi tutti i (96%) trogloditi Pan adulti in questo campione (n = 32) e sono completamente sviluppati nel 76% di Pan paniscus (n = 21). Eppure queste stesse caratteristiche si trovano insieme solo nel 6% dei Gorilla (n = 45), indipendentemente dal sesso o dalle dimensioni (Tabella 2; Fig. 1). Inoltre, entrambe le caratteristiche si trovano comunemente anche nelle scimmie palmigrade arboree (80%, n = 15) e palmigrade terrestre (73%, n = 11) e digitigrade (57%, n = 14) scimmie (Tabella S2).

Pertanto, questi risultati mostrano (i) che la maggior parte dei gorilla manca di caratteristiche chiave che sono state ritenute critiche per limitare l’estensione del polso durante il knuckle-walking (4, 17) e (ii) queste caratteristiche si trovano nelle scimmie che usano una varietà di diverse posture e substrati della mano. Inoltre, l’analisi ontogenetica mostra che le caratteristiche dello scafoide che si presume siano essenziali per il knuckle-walking (2, 4-6) non sono solo sviluppate in modo incoerente nei Gorilla, ma, quando presenti, non appaiono relativamente prima nello sviluppo nei gorilla (Tabella 2). Pertanto, utilizzando la tradizionale interpretazione funzionale di queste caratteristiche (17), sembrerebbe che l’articolazione radiocarpale Gorilla possa essere in realtà meno, piuttosto che più, stabile nell’estensione in tutta l’ontogenesi rispetto a Pan.

Una simile mancanza di correlazione si trova tra il comportamento di knuckle-walking e l’ontogenesi della fusione scafoide-centrale (37). Questa caratteristica è la caratteristica di knuckle-walking più comunemente discusso in ape africana e polsi umani (2, 4-6). Il forte schema eterocronico trovato nella tempistica sempre più precoce di questa fusione tra gli ominoidi, oltre al verificarsi di fusione in diversi primati strepsirrini non a piedi, altamente arboricoli, suggerisce che questo tratto possa essere più chiaramente legato alla filogenesi che alla funzione (37).

Lo stesso schema si trova ripetutamente anche in altre ossa carpali. Ad esempio, la morfologia del capitate e hamate è stata tradizionalmente utilizzata anche per diagnosticare il comportamento di knuckle-walking(5, 6, 18, 19). Rispetto ad altri primati, il capitate e hamate nelle scimmie africane si dice che abbiano creste e concavità limitanti l’estensione che sono state interpretate come caratteristiche importanti che migliorano la stabilità durante il cuscinetto di peso nelle posture di knuckle-walking (5, 6, 19) (Fig. 2). Come previsto, queste caratteristiche sono comuni in adulti Pan (81-100%). Ma sono anche completamente sviluppati in diverse scimmie non knuckle-walking (17, 19, 38) (Tabella S2). Tuttavia, queste creste e concavità si trovano ad una frequenza molto più bassa in Gorilla (fino al 39%) e, quando presenti, sono meno accentuate rispetto a Pan (Tabella 2).

Il restringimento o “waisting” del corpo capitate, una caratteristica che è stata interpretata come estensione limitante all’articolazione midcarpale, è anche meno accentuato nei Gorilla rispetto a Pan (14) e persino rispetto ad alcune scimmie arboree e terrestri (39) (Fig. 2). Un rapporto tra larghezza del collo capitate e lunghezza del corpo capitate nelle scimmie e scimmie africane adulte rivela che il Gorilla ha significativamente meno waisting del capitate rispetto a P. paniscus (P = 0.00), P. troglodytes (P = 0.00) e scimmie terrestri (P = 0.01) (Fig. S2). Come con lo scafoide, molte di queste caratteristiche capitate e hamate si sviluppano anche in seguito e sono meno accentuate o assenti durante l’ontogenesi in Gorilla rispetto a Pan (Tabella 2; Fig. 2). Pertanto, l’assenza o l’espressione minima di queste caratteristiche nei Gorilla riflette più, non meno, l’estensione e la mobilità dell’articolazione midcarpale rispetto a quella di altre scimmie africane che camminano con le nocche.

Questa ricerca mostra che nessuna delle caratteristiche carpali qui discusse che sono state tradizionalmente utilizzate per diagnosticare il knuckle-walking può essere considerata un chiaro adattamento funzionale al comportamento del knuckle-walking in tutte le scimmie africane. Contrariamente alle previsioni funzionali, il modello di sviluppo, espressione, e la frequenza delle caratteristiche putative knuckle-walking elencati nella Tabella 1 non sono gli stessi in tutte le scimmie africane; essi non sono più frequenti o accentuata nei gorilla e non sono correlati con un aumento del comportamento knuckle-walking o dimensioni del corpo. La differenza tra Pan e Gorilla in presenza o assenza di morfologia dell’osso carpale pensato per limitare il movimento del polso è confermata da modelli riportati di flessibilità articolare nei 2 generi. Gorilla hanno una gamma molto più ampia di estensione del polso (58°) (40) rispetto a quella di P. trogloditi (30-42°) (19, 40). Rimane difficile spiegare questa differenza se si presume che knuckle-walking in Pan e Gorilla sia biomeccanicamente simile. La morfologia e la gamma di dati di movimento richiedono una nuova prospettiva sulla knuckle-walking che porta a una rivalutazione di modelli consolidati di evoluzione umana.

Una possibile spiegazione della disparità nella morfologia carpale tra le scimmie che camminano con le nocche è che il Gorilla compensa la mancanza di caratteristiche osteologiche limitanti l’estensione con un sistema legamentoso più forte. Anche se questo rimane da testare in dettaglio, la stessa dimensione relativa della muscolatura flessore dell’avambraccio tra le scimmie africane e il modello di reclutamento di questi muscoli durante la locomozione delle nocche (41, 42) suggeriscono che i tessuti molli non stanno contrastando questa maggiore mobilità nei Gorilla.

Il rifiuto di queste possibilità porta ad un’ipotesi alternativa: che il knuckle-walking non sia lo stesso fenomeno biomeccanico in Pan e Gorilla. I ricercatori precedenti hanno notato differenze posturali (16, 31, 32) e biomeccaniche (13, 14) nel comportamento delle nocche tra le scimmie africane e la nostra ipotesi si espande su questa base di lavoro per suggerire che il knuckle-walking è un modo fondamentalmente diverso di locomozione in Pan e Gorilla. Questa ipotesi è supportata dai dati locomotori delle scimmie africane esistenti (17, 27-35). Come con altre forme di locomozione, la postura degli arti ha una profonda influenza sul carico sperimentato dal polso e dalle cifre in un animale che cammina con le nocche. Proponiamo che Gorilla usi una relativa postura” colonnare ” degli arti anteriori durante il knuckle-walking in cui le articolazioni della mano e del polso sono allineate in una postura relativamente diritta e neutra rispetto alle posture più estese adottate da Pan (Fig. 3). Gli animali che utilizzano una postura del polso e della mano relativamente colonnare avrebbero articolazioni carpali in linea con la mano e l’avambraccio, simili alla posizione articolare degli arti in grandi animali graviportali come gli elefanti (43). Sostenere i carichi direttamente su giunti anteriori più orientati verticalmente durante la fase di supporto spiega l’assenza di adattamenti ossei postulati ai carichi di flessione nei gorilla e consente anche una maggiore mobilità all’articolazione (43). Al contrario, Pan, che presentano posture estese del polso (Fig. 3), sperimenterà carichi di flessione più elevati. Così le ossa carpali Pan hanno caratteristiche osteologiche relativamente prominenti che tradizionalmente, ma erroneamente, sono state interpretate semplicemente come caratteristiche associate al knuckle-walking in generale piuttosto che con una postura specifica. L’idea che Pan e Gorilla utilizzino posture del polso diverse è coerente con i dati morfometrici presentati qui. Anche se questa ipotesi deve ancora essere esplorata in dettaglio con dati videografici, questa idea è ulteriormente supportata da precedenti ricerche che dimostrano che Gorilla mostra una maggiore mobilità del polso rispetto a Pan (40), un’articolazione del gomito più iperestesa (31) e una lunghezza relativamente uguale di raggi da 2 a 4, che crea un’area più grande e più stabile su cui disperdere i carichi assiali (32).

La variazione nella postura della mano delle scimmie africane può essere compresa più completamente attraverso una considerazione delle differenze nell’uso del substrato, che a sua volta può spiegare l’alta frequenza delle caratteristiche postulate di nocca in Pan e diversi primati quadrupedi non a nocca riportati in questo studio. In particolare, proponiamo che le caratteristiche tradizionalmente associate al knuckle-walking possano effettivamente riflettere il carico abituale del polso in una postura estesa su substrati arborei (Fig. 3). Rispetto ai gorilla, scimpanzé e bonobo usano più frequentemente sia il knuckle-walking che il palmigrady su substrati arborei in tutta l’ontogenesi (28, 30, 34). Per mantenere l’equilibrio e la sicurezza in un ambiente arboreo, i primati possono adottare una postura del polso più estesa (17), un’articolazione del gomito più flessa (44) e posture della mano più variabili (16, 31-33) rispetto alla locomozione terrestre. Gli angoli più profondi dell’articolazione dell’arto abbassano il centro di massa dell’animale rispetto al substrato (45), migliorando l’equilibrio, ma aumenteranno anche il momento del braccio sulle articolazioni del polso (e del gomito). Inoltre, vale la pena notare che Pan ha metacarpi significativamente più lunghi rispetto a Gorilla (46), e questa maggiore lunghezza potrebbe potenzialmente aumentare ulteriormente il braccio di carico di piegatura in Pan. Ipotizziamo che l’alta frequenza della morfologia ossea postulata che limita l’estensione condivisa tra Pan e molti altri primati che usano posture del polso relativamente estese (ad esempio, palmigrady nelle scimmie) siano in realtà caratteristiche che sono meglio descritte come semplicemente riflettendo il carico abituale del polso in una posizione estesa, piuttosto che caratteristiche che limitano l’estensione di per sé. Se, come sembra essere il caso, l’estensione del polso aumenta durante la locomozione arborea, allora queste caratteristiche ossee possono essere viste come riflettendo le posture arboree della mano di Pan piuttosto che l’indicazione del knuckle-walking stesso.

Quindi, una nuova comprensione del significato funzionale di ciò che era stato precedentemente visto come caratteristiche che riflettono il knuckle-walking viene alla luce quando (i) li interpretiamo solo nei taxa per cui sono presenti (Pan) e (ii) riconosciamo la probabilità di 2 tipi biomeccanicamente diversi di knuckle-walking in Pan e Gorilla. Le interpretazioni funzionali di queste caratteristiche falliscono quando il knuckle-walking tra tutte le scimmie africane è considerato un singolo comportamento unificato. Sebbene ci siano altre caratteristiche putative del polso e dell’arto anteriore (5, 6) che non sono state affrontate in questo rapporto e che potrebbero potenzialmente contenere un segnale funzionale più forte del comportamento del knuckle-walking, i dati presentati qui rivelano che la correlazione tra queste caratteristiche e la locomozione del knuckle-walking non dovrebbe essere presunta.

I risultati di questo studio mostrano che i ricercatori devono rivalutare tutte le caratteristiche di knuckle-walking postulate e riconsiderare la loro efficacia come indicatori del comportamento di knuckle-walking nei primati esistenti ed estinti. In questo contesto, l’assenza di diverse caratteristiche di knuckle-walking postulato in knuckle-walkers esistenti (e la presenza di alcune di queste caratteristiche in nonknuckle-walkers) rende difficile sostenere che ci sono prove inequivocabili che il bipedalismo si è evoluto da un antenato terrestre knuckle-walking. Invece, i nostri dati supportano la nozione opposta, che le caratteristiche della mano e del polso trovate nei reperti fossili umani che sono stati tradizionalmente trattati come indicatori del comportamento di knuckle-walking sono in realtà prove di arboreality e non terrestriality.

I dati presentati qui e in altri studi di variazione nella morfologia delle scimmie africane (11, 12, 14, 15) e nel comportamento (30-32, 35) supportano un’ipotesi di evoluzione indipendente del comportamento di knuckle-walking nei 2 lignaggi delle scimmie africane. I nostri dati non possono respingere l’ipotesi che il knuckle-walking si sia evoluto solo una volta alla base della scimmia africana e del clade umano e che queste differenze si siano evolute dopo la divisione di Gorilla e Pan (Fig. S1). Senza comprendere appieno la plasticità evolutiva e ontogenetica di queste caratteristiche osteologiche o l’influenza sulla morfologia del polso di altri comportamenti locomotori in cui Pan e Gorilla si impegnano, è difficile essere certi dell’evoluzione del comportamento non omologo di knuckle-walking nelle scimmie africane. Tuttavia, in assenza di prove chiare per un’origine terrestre a piedi per il bipedismo umano, suggeriamo che l’evoluzione indipendente di un adattamento locomotore generalizzato che consente semplicemente alle scimmie di grandi dimensioni di mantenere la morfologia altamente arborea mentre si muove efficacemente sul terreno è uno scenario evolutivo ragionevole e probabile. La crescente instabilità climatica ed ecologica che caratterizzava gran parte del Miocene (47) potrebbe aver costretto il lignaggio ominoide a passare attraverso diversi stadi indipendenti di comportamenti locomotori terrestri e arboricoli. La documentazione fossile ominoide del Miocene sostiene fortemente l’evoluzione indipendente di adattamenti sospensivi specializzati (ad esempio, Morotopithecus, Oreopithecus o Pongo) (48) e lo stesso può essere vero per il knuckle-walking. Ci sono poche, se del caso, somiglianze polso condiviso tra tutte le scimmie africane e gli esseri umani che possono essere direttamente correlati alla locomozione nocca-walking terrestre. Quindi l’evoluzione indipendente di questo comportamento tra le scimmie africane richiede meno omoplasia di quanto proposto in precedenza (4-6). Caratteristiche trovati nella documentazione fossile di ominidi che sono stati tradizionalmente associati con una vasta definizione di knuckle-walking sono più probabili che riflette l ” uso abituale Pan-come di posture polso estese che sono particolarmente vantaggiose in un ambiente arboreo. Questo, a sua volta, suggerisce che la bipedalità umana si è evoluta da un antenato più arboreo che occupa una nicchia locomotoria ed ecologica generalizzata comune a tutte le scimmie viventi (7, 8, 10).