Fonti di Wilhelm Johannsen’s genotype theory

Questo articolo descrive il background storico e la formazione precoce della distinzione di Wilhelm Johannsen tra genotipo e fenotipo. Si sostiene che contrariamente a un’interpretazione ampiamente accettata (ad esempio, W. Provine, 1971. Le origini della genetica teorica delle popolazioni. Chicago: The University of Chicago Press; Mayr, 1973; F. B. Churchill, 1974. Journal of the History of Biology 7: 5-30; E. Mayr, 1982. La crescita del pensiero biologico, Cambridge: Harvard University Press; J. Sapp, 2003. Genesi. L’evoluzione della biologia. New York: Oxford University Press) i suoi concetti si riferivano principalmente alle proprietà dei singoli organismi e non alle medie statistiche. Il concetto di genotipo di Johannsen deriva dall’idea di specie nella tradizione della sistematica biologica da Linneo a de Vries: un individuo apparteneva a un gruppo – specie, sottospecie, specie elementari – rappresentando un certo tipo sottostante (S. Müller-Wille e V. Orel, 2007. Annali della Scienza 64: 171-215). Johannsen ha affinato questa idea teoricamente alla luce delle recenti scoperte biologiche, non ultime quelle della citologia. Ha testato e confermato sperimentalmente combinando i metodi di biometria, come sviluppato da Francis Galton, con il metodo di selezione individuale e analisi pedigree, come sviluppato per esempio da Louis Vilmorin. Il termine “genotipo” è stato introdotto nel 1909 di W. Johannsen (Elemente der Exakten Erblichkeitslehre. Jena: Gustav Fischer) trattato, ma l’idea di un “tipo” biologico sottostante stabile distinto dalle proprietà osservabili era l’idea principale del suo esperimento di selezione classica del fagiolo pubblicato 6 anni prima (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Jena: Gustav Fischer, pp. 58-59). Il fondamento ontologico individuale dell’analisi della popolazione era un presupposto evidente negli studi di Johannsen sull’ereditarietà nelle popolazioni dal loro inizio nei primi anni 1890 fino alla sua morte nel 1927. L’affermazione che ci fosse una “modifica sostanziale ma cauta della distinzione fenotipo-genotipo di Johannsen” (Churchill, 1974, p. 24) da una prospettiva statistica a una prospettiva ontologica individuale deriva da una lettura errata dei testi del 1903 e del 1909. Lo scopo immediato di questo documento è quello di correggere questa lettura della monografia del 1903, mostrando come i suoi problemi e risultati crescono fuori di Johannsen precedente lavoro in eredità e di allevamento delle piante. Johannsen presentò il suo famoso esperimento di selezione come il culmine di una linea di critica del darwinismo ortodosso di William Bateson, Hugo de Vries e altri (Johannsen, 1903). Avevano sostenuto che l’evoluzione si basa su un cambiamento graduale piuttosto che continuo nell’ereditarietà. L’esperimento paradigmatico di Johannsen mostrò come la variazione graduale dell’ereditarietà potesse essere operativamente distinta dalla variazione morfologica osservabile e continua. Per testare la legge di Galton sulla regressione parziale, Johannsen scelse deliberatamente linee pure di piante autofecondanti, una linea pura essendo i discendenti nelle generazioni successive di un singolo individuo. Si può presumere che tale popolazione sia altamente omogenea rispetto al tipo ereditario, e Johannsen ha scoperto che la selezione non ha prodotto alcun cambiamento in questo tipo. Galton, ha spiegato, aveva sperimentato con popolazioni composte da un certo numero di tipi ereditari stabili. La regressione parziale che Galton trovato era semplicemente un effetto di selezione tra i tipi, aumentando la proporzione di alcuni tipi a scapito di altri.

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