Il ruolo della poliploidizzazione nella formazione di specie
Nella sottosezione precedente, abbiamo discusso le stime della velocità con cui sorgono le specie poliploidi. Qui, affrontiamo la domanda più difficile: in che misura il cambiamento nella ploidia è responsabile della formazione di nuove specie?
Perché i poliploidi di nuova formazione possono essere isolati riproduttivamente dalle loro specie progenitrici diploidi, come esemplificato da radicolo, e perché molte specie strettamente correlate differiscono nel livello di ploidia (Wood et al., 2009), si presume spesso che la poliploidizzazione abbia guidato la speciazione per tutte le coppie di specie che differiscono nella ploidia. Ad esempio, nel genere felce Pteris (Pteridaceae), un recente studio ha rilevato che 40 su 106 specie studiate erano poliploidi e ha concluso che questi erano il risultato di speciazione poliploide (Chao et al., 2012). Un’alternativa, tuttavia, è che le nuove specie si formano attraverso meccanismi che non sono associati ai cambiamenti ploidici (ad esempio, l’accumulo di incompatibilità genetiche in popolazioni isolate), con i cambiamenti ploidici che si verificano indipendentemente nel tempo evolutivo.
Idealmente, impareremmo a conoscere il ruolo della poliploidizzazione nella generazione di nuove specie osservando direttamente il processo di speciazione. Sfortunatamente, in genere abbiamo solo istantanee in diverse fasi in diversi taxa. Tuttavia, ci sono stati studi che esplorano taxa strettamente correlati e misurano i contributi di varie caratteristiche, comprese le differenze ploidy, all’isolamento riproduttivo. Uno studio sulle sottospecie diploidi e tetraploidi di fireweed, Chamerion angustifolium, ha scoperto che l’isolamento riproduttivo tra di loro era quasi interamente (98%) a causa di meccanismi come differenze di impollinatori e preferenze per gli habitat ad alta o bassa quota: poco dell’isolamento riproduttivo osservato era dovuto alla sterilità ibrida tipicamente assunta per prevenire il flusso genico tra diploidi e poliploidi (Marito e Sabara, 2004; Martin e marito, 2013).
Questo esempio illustra molti dei problemi che affliggono gli scienziati che studiano la speciazione poliploide. Per uno, è difficile sapere quali meccanismi che agiscono per separare le specie oggi erano importanti nel guidare o facilitare la loro divergenza iniziale. Il fireweed si è diviso in habitat ad alta e bassa quota, e successivamente si è verificato un evento di poliploidizzazione i cui discendenti sono venuti a dominare la popolazione di elevazione inferiore, o la poliploidizzazione ha facilitato la divergenza iniziale?
Un secondo problema è che, anche se la poliploidizzazione era il primo passo verso la speciazione, è difficile sapere quali caratteristiche dei nuovi poliploidi fossero più importanti. Potrebbe essere che la caratteristica critica fosse una morfologia alterata o una tolleranza ecologica del poliploide, non la sua incompatibilità genetica con i diploidi. Se i poliploidi si formano abbastanza spesso (stimato ad una frequenza dello 0,24% in fireweed; Husband e Sabara, 2004) e se hanno un vantaggio rispetto ai diploidi in determinati habitat (ad esempio, a basse altitudini nell’esempio fireweed), alla fine una popolazione autosufficiente di poliploidi può colonizzare siti oltre l’intervallo-e la nicchia – del diploide. Qui, ad esempio, i poliploidi potrebbero essersi stabiliti perché possono sopravvivere meglio a quote più basse; la sterilità degli incroci tra poliploidi e diploidi potrebbe essere stata in gran parte irrilevante.
La visione che la poliploidia fornisce una barriera riproduttiva “istantanea” tra le specie si basa in gran parte sul presupposto che gli incroci tra diploidi e tetraploidi generino triploidi infertili (il “blocco triploide”). Avere tre serie di cromosomi riduce la fertilità, perché la meiosi fallisce in assenza di cromosomi accoppiati o procede ma porta a gameti senza un set completo di cromosomi (“aneuploidia”; Figura 2 (b)). Tuttavia, questa visione è ora considerata troppo assoluta: gli ibridi inter-ploidy non devono essere completamente sterili e, anche se lo sono, altre vie possono consentire il flusso genico tra popolazioni di diversi livelli di ploidy (Soltis e Soltis, 1989).
Infatti, piuttosto che causare un blocco, i triploidi possono fornire un’importante connessione genetica tra diversi livelli di ploidia – un “ponte triploide” – in particolare nelle prime fasi in cui una nuova popolazione tetraploide sta stabilendo per la prima volta (Bever e Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg e Willis, 2007). I triploidi possono facilitare lo stabilimento tetraploide producendo occasionalmente gameti non ridotti (triploidi) che fecondano un normale gamete aploide per produrre un nuovo individuo tetraploide o producendo gameti parzialmente ridotti (ad esempio, diploidi) che possono combinarsi con un gamete diploide prodotto da un tetraploide – in entrambi i casi, il materiale genetico può fluire verso la popolazione tetraploide, riducendo il suo isolamento riproduttivo. Un numero crescente di studi empirici ha documentato il flusso genico tra i livelli di ploidia, incluso il flusso genico dai diploidi sia agli auto-che agli allopoliploidi (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
Naturalmente, anche se l’isolamento riproduttivo è inizialmente incompleto, la selezione su nuove popolazioni poliploidi favorirà barriere riproduttive più forti per evitare la produzione di prole triploide sterile (o parzialmente sterile). Questo processo-selezione che favorisce l’evoluzione di maggiori gradi di isolamento riproduttivo per evitare di sprecare gameti su ibridi a bassa idoneità-è indicato come rinforzo e dovrebbe essere particolarmente rilevante per la creazione di nuovi poliploidi, che potrebbero altrimenti riprodursi ripetutamente con il loro progenitore diploide fino all’estinzione (‘esclusione del citotipo minoritario’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
Mentre la discussione di cui sopra considera l’isolamento riproduttivo tra un poliploide e i suoi progenitori diploidi, un’altra considerazione è come i poliploidi – in particolare gli allopoliploidi – influenzano il flusso genico tra le due specie diploidi parentali. Il ponte triploide, ad esempio, potrebbe consentire l’introgressione (tramite il poliploide) di geni tra due specie parentali che sono altrimenti geneticamente isolate. Il contrario è anche possibile, tuttavia, se gli ibridi poliploidi sostituiscono ibridi diploidi inter-fertili nei punti di contatto tra due specie e riducono il flusso genico tra di loro (ad es., attraverso una maggiore rottura meiotica in progenie triploide). Entrambi questi risultati sono teoricamente possibili, ma se gli allopoliploidi tendono a facilitare o ostacolare la divergenza tra le specie diploidi parentali è un’interessante questione aperta.
