Gli affioramenti della costa invernale (formazione Ust’-Pinega) contengono una ricca biota9,10 di tipo Ediacara. Kimberella si verifica in diverse facies per tutta la sezione, ma la maggior parte dei campioni sono venuti dalla parte inferiore dei calchi di grondaia di arenaria a grana fine, nel membro 9 della sezione stratigrafica locale10. I canali in un substrato di argilla sono stati colonizzati da un ricco biota; quando i canali furono rapidamente riempiti di sabbia, il biota fu conservato in situ11. Associato a Kimberella nel membro 9 sono grandi ‘medusoidi’ rotondi, i fossili distintivi Tribrachidium e Dickinsonia, e alcune forme non descritte. Si verificano anche piccole palline fecali rotonde, fossili di tracce serpeggianti e piccole alghe piritizzate11.
Kimberella è un fossile bilateralmente simmetrico a forma di ovale-pera, con diverse zone disposte concentricamente. I fossili variano da 3 a 105 mm di lunghezza; l’esemplare più grande è incompleto (Fig. 1c) e può essere stato 130-140 mm di lunghezza in vita. La gamma di dimensioni è continua; non esistono discontinuità in termini di dimensioni o struttura che suggerirebbero il dimorfismo sessuale o una popolazione strutturata in dimensioni. Né c’è un cambiamento ontogenetico sorprendente nell’intervallo di dimensioni osservato; gli esemplari più piccoli sono quasi miniature di quelli grandi. Film di pirite framboide su alcuni esemplari sono il risultato di attività batterica anaerobica dopo la sepoltura.
Tutti gli esemplari sono curati presso l’Istituto Paleontologico (PIN), Accademia Russa delle Scienze, Mosca. Tutti sono conservati su parti inferiori di calchi canale arenaria nel membro 9 se non diversamente specificato. Tutte le barre di scala sono di 1 cm. un esemplare grande e ben conservato, con profonda depressione centrale. Nota piegatura dei tessuti molli lontano dal bordo del guscio, che ha fibbia (freccia) (PIN 3993/4003). b, Esemplare parzialmente ripiegato, che dimostra la deformazione delle parti molli e la simmetria bilaterale dell’organismo (PIN 3993/4026). c, più grande esemplare conosciuto; nota spostamento laterale della conchiglia, con merlature che si estendono da sotto il bordo della conchiglia a destra (PIN 3993/4004) (d). Campione di argillite e siltstone sottilmente intrecciati, membro 1 della sezione locale; la freccia indica la posizione del rigonfiamento anteriore (PIN 3993/4001). e, Uno dei due esemplari che mostrano serie di pozzi (spicole?) lungo la cresta prossimale (PIN 3993/4036). f, Piccolo ma ben conservato esemplare che mostra caratteristiche primarie (PIN 3993/4033). g, esemplare che mostra la rotazione e lo spostamento del guscio dall’asse principale (PIN 3993/4027). h, Esemplare mal conservato da talus, probabilmente da arenarie del membro 10 della sezione locale; nota continuazione di zone intorno all’estremità posteriore (appuntita), nonché possibile massa buccale indicata dalla freccia (PIN 3993/4009).
Le porzioni distali dei fossili dimostrano un margine esterno relativamente inflessibile, e una zona interna che è spesso distorta o ripiegato ma mai incrinato (per esempio, vedi Fig. 1 bis, b, e). All’interno della zona interna è una fila di strutture merlate, in genere circa 30 in numero. Questi di solito formano una banda a forma di U, ma si estendono completamente intorno al fossile in pochi esemplari. Una sottile struttura lineare, la cresta prossimale, separa la zona merlata dall’interno; questa cresta sembra essere una sovrastampa di una struttura anatomica superiore sull’impronta della superficie ventrale dell’organismo. Esemplari rari mostrano una banda di strutture puntiformi resistenti associate alla cresta prossimale (Fig. 1e). La parte centrale dell’organismo è conservata in rilievo negativo. La sua posizione e profondità variano, a seconda di quanto l’organismo è stato compattato e deformato; può estendersi fino a 20 mm nella roccia ospite in esemplari di grandi dimensioni. Può essere compattato per essere quasi piatto (Fig. 1f) o spostato rispetto alle parti più morbide (Fig. 1c), ma raramente si trova piegato lateralmente. Pertanto, la sua sostanza originale era relativamente ferma12. Numerose strie sottili corrono lateralmente dalla depressione mediale in molti esemplari; sono generalmente più chiare negli esemplari più appiattiti. Almeno tre esemplari mostrano un piccolo rigonfiamento vicino all’estremità più ampia, sulla linea mediana del corpo, all’interno della cresta prossimale (Fig. 1d, h).
Kimberella fu descritta per la prima volta formalmente come una medusa cubozoana conservata sul suo lato2. Le zone merlate sono state interpretate come gonadi o come bande muscolari, e l’organismo è stato ricostruito come avente simmetria tetraradiale. Tuttavia, nessuno dei nostri esemplari mostra qualcosa di diverso dalla simmetria bilaterale. Se la Kimberella fosse tetraradialmente simmetrica, ci aspetteremmo di trovare più di due zone merlate in almeno alcuni esemplari. Anche i campioni piegati mostrano non più di due zone merlate (vedi Fig. 1bper esempio). Né Kimberella era triradialmente simmetrica13; le zone laterali non si ripetono nella zona centrale. La Kimberella, conservata in rilievo negativo, era un organismo “resistente”; i cubozoani esistenti sono delicati e, se conservati, formerebbero fossili in iporelief positivo, come la maggior parte dei “medusoidi” 12. Non possiamo confermare la presenza di gonadi, tentacoli e rhopalia5; gli esemplari meglio conservati mancano di qualsiasi traccia di tentacoli o rhopalia. Le strutture merlate, precedentemente interpretate come gonadi, formavano una banda continua attorno al corpo, a differenza delle gonadi discrete dei cubozoani. Inoltre, la Kimberella è comune nel membro 9, che altrimenti include quasi esclusivamente forme bentoniche; non ci sono prove di esposizione subaerea o arenamento di massa a questo livello. I fossili ediacarani di organismi planctonici appaiono tipicamente in diverse facies dalle forme bentoniche7, 10. Concludiamo che Kimberella era un bilateriano bentonico, non una medusa.
La chiave per interpretare questo fossile è il fatto che l’organismo era costituito da parti sia solide che molli, e che la compattazione durante il decadimento “sovrastampava” strutture che nella vita erano a diversi livelli nell’organismo. In un campione (Fig. 1g), sia la depressione centrale che la cresta più esterna sono state leggermente ruotate e spostate in avanti insieme sulle parti più morbide. Un altro (Fig. 1a) mostra le “strutture merlate” più morbide allontanate dalla cresta esterna, e un’altra (Fig. 1c) li mostra sporgenti oltre la cresta esterna. Esemplari come questi mostrano che le parti più solide formavano un’unità anatomica discreta, parzialmente separabile dalle parti molli. Interpretiamo quindi la depressione centrale e la zona più esterna della Kimberella come parti di un sottile guscio ovale, non mineralizzato ma abbastanza rigido, almeno nella sua parte centrale. Questo guscio ha prestato la forza animale durante la sepoltura e la compattazione dei sedimenti, momento in cui i tessuti più morbidi sono stati deformati e compressi da sedimenti non litificati che entrano nel guscio dal basso e infine sovrastampati sulla sabbia sovrastante.
Le strutture merlate sono spesso deformate ed erano chiaramente morbide; li interpretiamo come pieghe laterali del corpo, solitamente retratte sotto il guscio ma occasionalmente viste sporgenti (Fig. 1c). La frequente forma a U della zona merlata può essere spiegata dall’asimmetria del contorno antero–posteriore del guscio (il punto più alto del guscio era più vicino all’anteriore). Le crenellazioni potrebbero aver avuto una funzione respiratoria. Sebbene il loro numero non aumenti significativamente con le dimensioni dell’organismo, tranne che negli esemplari più grandi, le pieghe sono piccole o addirittura assenti nei piccoli esemplari, e più lunghe e più profonde negli esemplari più grandi. Valutare la funzione respiratoria delle crenellazioni è difficile, perché la compattazione rende difficile stimare il volume degli organismi. Tuttavia, le nostre stime della superficie totale della scala crenellations isometricamente con il prodotto di lunghezza e larghezza del corpo. La Kimberella potrebbe anche aver ospitato simbionti microbici all’interno delle crenellazioni, come con i cerata o parapodia dei gasteropodi portatori di simbionti14; la simbiosi è stata spesso proposta come stile di vita per gli organismi ediacarani13,15. Alcuni esemplari mostrano un’ampia regione piatta tra le zone merlate, che interpretiamo come un piede strisciante. Non vi è alcun segno di vera segmentazione del corpo, ma le linee sottili che vanno dalla linea mediana al piede in alcuni esemplari possono essere fili di muscolatura dorsoventrale. Il rigonfiamento anteriore, identificato nel materiale australiano come “stomaco”, può essere la bocca e i suoi muscoli associati che formano una massa buccale. Non vi è alcun segno di una vera radula, ma le radule sono molto raramente conservate in qualsiasi mollusco fossile.
Figura 2mostra la nostra ricostruzione di Kimberella. L’architettura di base del fossile, che mostra il metamerismo senza segmentazione osservabile, un guscio e un ampio piede appiattito, è strettamente paragonabile a quella dei molluschi primitivi. La disposizione e la funzione dedotta delle crenellazioni è simile a quella degli ctenidi dei chitoni e dei “lembi ventilatori” dei monoplacoforani, sebbene strutture simili si siano evolute indipendentemente almeno tre volte nel Mollusco16, la questione dell’omologia non è semplice. L’anatomia della Kimberella è anche paragonabile all’anatomia molle degli halkieriidi cambriani, che sembrano essere parenti di molluschi e forse altri protostomi. Halkieria ha una forma simile e divisione del corpo in zone centrali e assiali. Ha anche una zona di deboli strie attorno alla pianta del suo piede strisciante, simile alla zona merlata di Kimberella e plausibilmente con una funzione respiratoria17,18. E ‘ anche possibile che le strutture puntiformi resistenti visto in rari esemplari di Kimberella (Fig. 1e) sono impronte lasciate da scleriti o spicole come quelle degli halkieriidi e di alcuni molluschi, anche se non sono stati ancora recuperati scleriti reali. Sarà necessario più materiale per testare questa ipotesi.
a, vista dorsale. c, zona merlata; l, lobo; s, strie; dr, cresta distale; pr, cresta prossimale; m, depressione mediale; a, knoll anteriore. b, Vista dell’organismo vivente, con pieghe di “zona merlata” estese oltre il margine del guscio; le pieghe sarebbero state solitamente retratte sotto il guscio al momento della sepoltura.
Non possiamo dimostrare in modo definitivo un’affinità mollusco; alcune sinapomorfie mollusco definitive, come la radula, non possono essere visti, e altri sono aperti ad altre interpretazioni. Tuttavia, nessun altro metazoans esistenti assomigliano Kimberella più da vicino. Il metamerismo è coerente con un grado di organizzazione dei vermi piatti, ma le parti ferme e l’anatomia complessa della Kimberella tendono ad escludere una relazione con i Platyhelminthes. La Kimberella assomiglia in qualche modo a certe salpe pelagiche (phylum Urochordata), che hanno una forma ovale, un duro test esterno ispessito e bande muscolari seriali che potrebbero assomigliare alle merlature di Kimberella19. Tuttavia, non solo Kimberella era bentonica, manca le aperture atriali e branchiali e il caratteristico modello di crescita in erba delle salpe. L’habitat bentonico e l’assenza di tentacoli o zooidi evidenti escludono un’affinità con sifonofori o condrophorine. Kimberella assomiglia superficialmente ctenofori come Beroë, ma la sua natura resistente e la mancanza di simmetria ottameri escludono un’affinità ctenoforo. Né possiamo interpretare Kimberella come un non-metazoan ‘Vendobiontan’ 20, protist21, o lichen22. È sempre possibile estendere tali ipotesi per coprire quasi tutti i fossili immaginabili, ma non possiamo trovare caratteristiche definite che collocherebbero Kimberella in nessuno di questi gruppi. Kimberella non ha nulla come la morfologia ‘pneu trapuntato’ che è stato usato per discutere contro affinità metazoan per altri fossili ediacaran19, e le sue proprietà strutturali complesse non sono ben spiegate da modelli protisti o licheni.
Concludiamo che Kimberella è un metazoico bilateriano, più complesso di un verme piatto, più simile a un mollusco che a qualsiasi altro metazoico, e plausibilmente con sinapomorfie di molluschi come una conchiglia e un piede. Questa interpretazione contrasta le asserzioni secondo cui il biota di Ediacara rappresenta un grado estinto di vita non metazoica. Conferma ipotesi basate su tracce fossili che i lignaggi triploblastici metazoani, inclusi i “bilateriani di grado mollusco”, iniziarono a diversificarsi prima dell’inizio del Cambriano23. Suggerisce anche un’origine pre-ediacarana dei principali cladi metazoici.
