La legge di Kleiber, come molte altre leggi allometriche biologiche, è una conseguenza della fisica e/o della geometria dei sistemi circolatori animali. Max Kleiber scoprì per la prima volta la legge analizzando un gran numero di studi indipendenti sulla respirazione all’interno di singole specie. Kleiber si aspettava di trovare un esponente di 2 3 3 (per ragioni spiegate di seguito), ed è stato confuso dall’esponente di 3 4 4 che ha scoperto.
Spiegazione euristicamodifica
Una spiegazione della legge di Kleiber risiede nella differenza tra massa strutturale e massa di crescita. La massa strutturale comporta costi di manutenzione, la massa di riserva no. Quindi, i piccoli adulti di una specie respirano di più per unità di peso rispetto ai grandi adulti di un’altra specie perché una frazione più grande della loro massa corporea consiste di struttura piuttosto che di riserva. All’interno di ogni specie, gli organismi giovani (cioè piccoli) respirano di più per unità di peso rispetto a quelli vecchi (grandi) della stessa specie a causa dei costi generali della crescita.
Esponente 2 3 3Edit
Spiegazioni per 2 scaling 3-scaling tendono ad assumere che i tassi metabolici scala per evitare l’esaurimento da calore. Poiché i corpi perdono calore passivamente attraverso la loro superficie, ma producono calore metabolicamente in tutta la loro massa, il tasso metabolico deve scalare in modo tale da contrastare la legge del cubo quadrato. L’esponente preciso per farlo è 2 3 3.
Tale argomento non affronta il fatto che diversi organismi presentano forme diverse (e quindi hanno diversi rapporti superficie-volume, anche se scalati alla stessa dimensione). Stime ragionevoli per la superficie degli organismi sembrano scalare linearmente con il tasso metabolico.
Esponente 3 4 4Edit
Un modello dovuto a West, Enquist e Brown (di seguito WEB) suggerisce che il 3 4 4-scaling sorge a causa dell’efficienza nella distribuzione dei nutrienti e nel trasporto in tutto un organismo. Nella maggior parte degli organismi, il metabolismo è supportato da un sistema circolatorio con tubuli ramificati (cioè sistemi vascolari vegetali, trachee di insetti o sistema cardiovascolare umano). WEB afferma che (1) il metabolismo dovrebbe scalare proporzionalmente al flusso di nutrienti (o, equivalentemente, al flusso di fluido totale) in questo sistema circolatorio e (2) al fine di ridurre al minimo l’energia dissipata nel trasporto, il volume di fluido utilizzato per trasportare i nutrienti (cioè il volume del sangue) è una frazione fissa della massa corporea.
Procedono quindi analizzando le conseguenze di queste due affermazioni a livello dei più piccoli tubuli circolatori(capillari, alveoli, ecc.). Sperimentalmente, il volume contenuto in quei tubuli più piccoli è costante su un’ampia gamma di masse. Poiché il flusso del fluido attraverso un tubulo è determinato dal volume dello stesso, il flusso totale del fluido è proporzionale al numero totale di tubuli più piccoli. Quindi, se B indica il tasso metabolico basale, Q il flusso totale del fluido e N il numero di tubuli minimi,
B Q Q {N {\stile di visualizzazione B \ propto Q \ propto N}
.
I sistemi circolatori non crescono semplicemente scalando proporzionalmente più grandi; diventano più profondamente annidati. La profondità di nidificazione dipende dagli esponenti di auto-somiglianza delle dimensioni del tubulo, e gli effetti di tale profondità dipendono da quanti tubuli “figli” ogni ramificazione produce. Il collegamento di questi valori a grandezze macroscopiche dipende (molto vagamente) da un modello preciso di tubuli. WEB show che, se i tubuli sono ben approssimata da una rigida cilindri, quindi, per evitare che il liquido di “accumulo” in piccoli cilindri, il totale del volume di fluido V soddisfa
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
Perché il volume del sangue è una frazione fissa della massa corporea,
B M M 3 4 {\stile di visualizzazione B \ propto M^{\frac {3}{4}}}
.
scalingEdit non-power-law
Un’analisi più attenta suggerisce che la legge di Kleiber non regge su un’ampia varietà di scale. I tassi metabolici per gli animali più piccoli (uccelli sotto i 10 kg o insetti) in genere si adattano a 2⁄3 molto meglio di 3 4 4; per gli animali più grandi , il contrario tiene. Di conseguenza, i grafici log-log del tasso metabolico rispetto alla massa corporea sembrano “curvare” verso l’alto e adattarsi meglio ai modelli quadratici. In tutti i casi, le fit locali espongono esponenti nell’intervallo.
modelsEdit circolatorio modificato
Le regolazioni al modello WBE che mantengono le ipotesi di forma di rete prevedono esponenti di scala più grandi, peggiorando la discrepanza con i dati osservati. Ma si può mantenere una teoria simile rilassando l’assunzione di WBE di una rete di trasporto di nutrienti che è sia frattale che circolatorio. (WBE ha sostenuto che le reti circolatorie frattali si evolverebbero necessariamente per ridurre al minimo l’energia utilizzata per il trasporto, ma altri ricercatori sostengono che la loro derivazione contiene errori sottili.) Diverse reti sono meno efficienti, in quanto presentano un esponente di scala inferiore, ma un tasso metabolico determinato dal trasporto dei nutrienti mostrerà sempre una scala tra 2 3 3 e 3 4 4. Se i tassi metabolici più grandi sono evolutivamente favoriti, allora gli organismi a bassa massa preferiranno organizzare le loro reti in scala come 2 3 3, ma gli organismi a grande massa preferiranno organizzare le loro reti come 3 4 4, che produce la curvatura osservata.
modelsEdit termodinamico modificato
Un modello alternativo osserva che il tasso metabolico non serve solo a generare calore. Il tasso metabolico che contribuisce esclusivamente al lavoro utile dovrebbe scalare con potenza 1 (linearmente), mentre il tasso metabolico che contribuisce alla generazione di calore dovrebbe essere limitato dalla superficie e scalare con potenza 2 3 3. Il metabolismo basale è quindi la combinazione convessa di questi due effetti: se la percentuale di utile di lavoro è f, allora il tasso metabolico basale dovrebbe scala
B = f ⋅ k M + ( 1 − f ) ⋅ k ‘ M 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k STO^{\frac {2}{3}}}
dove k e k’ sono le costanti di proporzionalità. k ‘ in particolare descrive il rapporto di superficie degli organismi ed è di circa 0,1 kJ * h·1 * g-2/3; valori tipici per f sono 15-20%. Il valore massimo teorico di f è del 21%, poiché l’efficienza dell’ossidazione del glucosio è solo del 42% e metà dell’ATP così prodotto viene sprecato.
