JOHN Maynard Smith fu uno dei più influenti biologi evoluzionisti della generazione che succedette ai “padri fondatori” della genetica delle popolazioni, come amava chiamare Fisher, Wright e Haldane. Il padre di Maynard Smith era un chirurgo di Londra, ma morì quando John aveva 8 anni. Sua madre proveniva da una famiglia benestante di Edimburgo. Le sue vacanze d’infanzia furono trascorse con i nonni nel Somerset rurale, dove, senza alcun incoraggiamento da parte degli adulti, sviluppò un forte interesse per la storia naturale (Maynard Smith 1985). La caccia al cervo era una grande occupazione degli abitanti locali, e John sosteneva che l’inizio di ogni stagione di caccia era celebrato dalla chiesa locale con l’inno “Come pantaloni il cervo per il flusso di raffreddamento/mentre riscaldato nell’inseguimento/così anela il mio cuore per Te, o Signore/e la tua Grazia redentrice.”A 13 anni, entrò all’Eton College, la più nota scuola pubblica (cioè privata) in Inghilterra. Detestava questo bastione delle classi dominanti inglesi, anche se ammise che l’insegnamento della matematica era molto buono (Maynard Smith 1985). Ha poi studiato ingegneria presso l’Università di Cambridge, dove è stato uno dei primi studenti a sposarsi. Sua moglie, Sheila, è una matematica, che in seguito ha lavorato sulla genetica umana e poi sulla genetica batterica fino al suo ritiro dall’Università del Sussex.
Nel 1938, John visitò Berlino, dove suo zio era l’attaché militare britannico. Sosteneva che suo zio aveva ordito un complotto per assassinare Hitler durante una parata, usando un cecchino affisso sul tetto dell’ambasciata francese. Ciò avrebbe avuto l’effetto desiderabile (dal punto di vista britannico) di eliminare Hitler e provocare un conflitto tra Francia e Germania. Sfortunatamente, il piano è stato posto il veto dal governo britannico. In risposta a ciò che vide accadere a Berlino e alle sue esperienze a Eton, John si unì al partito comunista britannico, in cui fu molto attivo fino al 1947. Dopo di ciò, la sua fedeltà gradualmente svanì, e lasciò il partito nel 1956 in seguito alla brutale soppressione sovietica della rivoluzione ungherese (Maynard Smith 1985). Negli anni successivi, divenne un critico del marxismo, pur mantenendo opinioni politiche di sinistra.
Durante la guerra, John lavorò alla progettazione di aerei nelle fabbriche di Coventry e Reading, ma decise di passare alla biologia dopo la fine della guerra, avendo deciso che gli aerei erano “rumorosi e antiquati. Ha studiato zoologia all’University College di Londra (UCL), dove Haldane ha tenuto la Weldon Chair of Biometry. Rimase come studente laureato di Haldane, ma non prese mai il suo dottorato di ricerca, poiché gli fu dato un appuntamento nel dipartimento di zoologia dell’UCL. (Se sei bravo come Haldane o Maynard Smith, un dottorato di ricerca è un ornamento inutile.) Haldane, sempre chiamato “Prof” da John, fu il suo eroe per tutta la vita e il suo collega fino al 1957, quando Haldane si trasferì in India (Maynard Smith 1985). John una volta scrisse:
Ho letto per la prima volta un libro di saggi di Haldane, it was The Inequality of Man, quando ero a Eton. Sono stato portato a leggerli perché era considerato da almeno alcuni dei maestri come una figura di immensa malvagità. Anche se non lo sapevo, questo incontro casuale con gli scritti di Haldane ha avuto una grande influenza sulla mia carriera futura When Quando, dieci anni dopo, ho deciso di abbandonare l’ingegneria per studiare biologia, sono andato all’University College di Londra, perché volevo studiare sotto Haldane … (Maynard Smith 1968a, p. vii).
In comune con Haldane, John era un docente e scrittore straordinariamente chiaro, con un’immensa ampiezza di conoscenze e interessi. Mentre entrambi erano abili a individuare problemi teorici biologicamente significativi, nessuno dei due utilizzava una matematica particolarmente elegante: erano più interessati a ottenere soluzioni utili, anche se i loro metodi causavano ai matematici professionisti di digrignare i denti (John era una volta infastidito dal riferimento di un eminente teorico ai “metodi ruvidi e pronti di Maynard Smith”).
Erano anche entrambi eminenti comunicatori della scienza al grande pubblico, nel caso di John attraverso la televisione e i suoi scritti. Il libro di John Penguin in brossura The Theory of Evolution (Maynard Smith 1958c) deve aver stimolato l’interesse di molti giovani lettori per le idee evolutive; Certamente ricordo di averlo letto avidamente da adolescente intorno al 1960. Ma, a differenza di Haldane, che era famoso per la sua irascibilità (e per essere stato uno dei pochi partecipanti a godere attivamente della prima guerra mondiale), John era una persona gentile e gentile. In 10 anni di collaborazione con lui come stretto collega, non riesco a ricordare alcuna parola arrabbiata tra di noi, anche quando mi sono reso ridicolo. John spesso ha detto come ha dovuto implorare Haldane di non avere righe quotidiane, dal momento che hanno rovinato la sua capacità di lavorare in seguito. Haldane sembrava sinceramente sorpreso dal fatto che a John non piacesse combattere. Tuttavia, John aveva un occhio attento per la stupidità e pomposità e poteva occasionalmente lasciare volare. Ha partecipato al funerale di George Price, che purtroppo si è suicidato mentre soffriva di ossessioni religiose. L’ecclesiastico officiante disse a John che il problema di Price era che pensava di avere una hotline per Dio, a cui John rispose “Proprio come St. Paul.”
John ha ricevuto molti onori scientifici durante la sua carriera, tra cui l’elezione come Fellow della Royal Society e associato straniero della National Academy of Sciences. Fu insignito delle Medaglie Darwin, Royal e Copley della Royal Society, nonché dei premi Balzan, Crafoord e Kyoto. Non ha ricevuto nessuno dei titoli onorifici dispensati al grande e al buono dal governo britannico, sostenendo che Sheila lo avrebbe divorziato se ne avesse accettato uno. Il suo FRS è venuto all’età assurdamente tardi di 57. Si dice che questo riflettesse l’antagonismo che persistette per lungo tempo tra le scuole di Haldane e Fisher, con un comportamento molto deplorevolmente meschino da parte di entrambi i grandi uomini. John ricordò di tenere una conferenza alla United Kingdom Genetical Society come un giovane scienziato in difficoltà. Poco dopo aver iniziato, Fisher si alzò, si mise ostentatamente il cappotto e la sciarpa, e poi inciampò sui piedi delle persone sedute nella sua fila per lasciare la stanza. Haldane era solito innervosire gli altoparlanti che non gli piacevano sedendosi in prima fila, mettendo la sua grande testa a cupola tra le mani ed esclamando ” Oh Dio, Oh Dio!”con voce penetrante.
Nonostante la sua grande fama, John rimase una persona umoristica e senza pretese per tutta la sua vita, anche se certamente non mostrò alcuna falsa modestia. Era insolitamente accessibile ai giovani scienziati e spesso si vedeva al bar durante le riunioni, scambiando idee con una folla di colleghi, giovani e meno giovani, fino a tarda sera. Era molto aperto a nuove idee, anche se c’era una forte possibilità che si sbagliassero, e anche se non gli piaceva molto la persona che le proponeva. Ha creato un’atmosfera eccezionalmente emozionante al Sussex, con numerosi visitatori sabbatici provenienti da oltreoceano (nel mio tempo lì, questi inclusi Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert e Monty Slatkin), così come postdoc di varie nazionalità (come Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck e Wolfgang Stephan). Tutto questo è stato ottenuto con pochissimi finanziamenti: John ha fatto la maggior parte del suo lavoro con carta e matita o un computer desktop primitivo. Era il tipo di pensatore che aveva bisogno di parlare attraverso le sue idee prima che si cristallizzassero. La sua curiosità e le sue forze intellettuali hanno forgiato molte collaborazioni che scaturivano dal suo amore per la discussione e l’argomento (gran parte del caffè del mattino o della birra della sera). Non ha avuto molto successo come formatore di studenti laureati, almeno nei suoi ultimi anni. Questo era in parte, senza dubbio, a causa della scarsità di laureati in biologia interessati a, o in grado di fare, lavoro teorico, e in parte al fatto che la sua politica era quella di “lasciarli stare” piuttosto che dirigere un progetto di ricerca. Poteva essere abbastanza prepotente nella discussione e di solito dominava qualsiasi conversazione a cui prendeva parte (occasionalmente incontrava la sua partita con alcuni degli ego più grandi del settore). Nondimeno, egli ascolterebbe attentamente le obiezioni al suo punto di vista se tu fossi abbastanza persistente ed era molto più interessato ad ottenere la verità che a vincere una discussione. Era sempre generoso nelle sue valutazioni dei risultati degli altri e rapido nell’assistere le carriere dei giovani di cui aveva notato il talento.
I primi lavori di John nel 1950 erano principalmente sulla genetica della Drosophila subobscura, che il laboratorio di Haldane stava sviluppando come rivale europeo di D. pseudoobscura. Lo studio della genetica delle popolazioni di questa specie è stato ripreso negli ultimi anni, principalmente da scienziati greci e spagnoli (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Questo deve molto ai primi studi di John. John una volta ha detto che il suo più grande fallimento scientifico è stato quello di aver trascurato il significato della ricombinazione intragenica che Thea Koske e ha rilevato in un esperimento di mappatura su D. subobscura (Koske e Maynard Smith 1954). Se avesse interpretato questo correttamente, avrebbe potuto condividere le scoperte epocali di quel tempo sulla struttura del gene. È interessante notare che questo lavoro è stato brevemente citato da Pontecorvo nella sua monografia classica sintetizzando il lavoro sulla ricombinazione intragenica:
… la più alta ricombinazione (0,5%) finora misurata tra due non complementari (cioè, funzionalmente allelico) recessivi in organismi superiori fago è quello trovato da Koske e Maynard-Smith (1954) tra due alleli ar di Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, p. 34).
John era molto interessato al comportamento animale per tutta la sua carriera, e il suo ultimo libro, con il suo collega David Harper, è Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). I suoi studi sugli effetti della consanguineità sul comportamento di accoppiamento maschile e il successo riproduttivo in D. subobscura (Maynard Smith 1956) lo fece diventare un sostenitore del significato evolutivo della selezione sessuale per scelta femminile dei compagni. Come ha notato John oltre 40 anni dopo (Maynard Smith 2000), la selezione sessuale che coinvolge la scelta del compagno femminile è stata in gran parte ignorata dalla maggior parte dei principali biologi evoluzionisti del 20esimo secolo, con la notevole eccezione di Fisher (1930). C’è, ad esempio, un solo riferimento ad esso in Animal Species and Evolution di Ernst Mayr (Mayr 1963). Nel 1958, John scrisse un articolo percettivo in un volume di Darwin centennial (Maynard Smith 1958b), in cui anticipava la teoria dei “buoni geni” dell’evoluzione della scelta del compagno femminile, attualmente oggetto di molte ricerche nell’ecologia comportamentale. Ha riassunto i suoi studi sulla scelta del compagno in D. subobscura come segue:
C’era un’associazione tra quelle caratteristiche dei maschi che facevano per il successo dell’accoppiamento (probabilmente abilità atletica) e quelle che facevano per il fitness come genitore (la produzione di una grande quantità di sperma). Non è stato dimostrato che un’associazione simile esista nelle popolazioni naturali, ma sembra molto probabile che lo farebbe (Maynard Smith 1958b, p. 242).
Non sono sicuro che quest’ultimo punto sia stato ancora stabilito in modo convincente.
Usando la sua formazione ingegneristica, John ha anche svolto un lavoro teorico sulla meccanica del volo degli uccelli, soffrendo difficoltà con revisori matematicamente ignoranti, che hanno portato al rifiuto di molti dei suoi documenti (Maynard Smith 1985). Egli ha sostenuto che uno di loro una volta interrogato una derivazione che ha coinvolto un coefficiente differenziale, chiedendo perché le d non sono stati annullati nel numeratore e denominatore. Si abituò ad assumere analfabetismo matematico quando spiega il suo lavoro ai biologi ed era profondamente imbarazzato quando un visitatore anonimo portato in laboratorio da Haldane si rivelò essere Alan Turing. John divenne un grande ammiratore di Turing e usò le sue idee sui processi di reazione-diffusione (Turing 1953) in alcuni lavori influenti sulla genetica della formazione del modello (Maynard Smith 1960; Maynard Smith e Sondhi 1960).
Durante la fine degli anni 1950 e l’inizio degli anni 1960, John ha aperto la strada all’uso della Drosophila come organismo modello per studiare la biologia dell’invecchiamento, fornendo una delle prime dimostrazioni del costo di sopravvivenza della riproduzione (Maynard Smith 1958a) e anche prove contro la teoria della mutazione somatica dell’invecchiamento (Lamb e Maynard Smith 1964). L’evoluzione dei tratti della storia della vita in generale, e l’invecchiamento in particolare, è diventata una branca fiorente della biologia evolutiva, e la Drosophila è ora uno strumento importante per analizzare la biologia funzionale dell’invecchiamento (Partridge and Gems 2002).
Nel 1965, John lasciò l’UCL per diventare il decano fondatore della School of Biological Sciences presso l’allora nuova Università del Sussex, situata in un attraente parco alla periferia di Brighton, che era precedentemente proprietà del conte di Chichester. John molto efficacemente costruito un fiorente gruppo di biologi, biochimici, e psicologi sperimentali. Questo risultato è stato poi minato dall’assalto alle università britanniche lanciato dal governo Thatcher nel corso del 1980, quando molti dei suoi colleghi più stretti lasciato l’università intorno al momento del suo pensionamento nel 1985. John, però, è rimasto a Sussex per il resto della sua vita ed è stato contento di vedere un rinascimento si svolgono negli ultimi dieci anni o giù di lì, con un gruppo molto attivo nella biologia evolutiva emergente. Ha evitato di diventare un amministratore in un’università superiore o livello nazionale, anche se è diventato di nuovo decano per un paio di anni prima del pensionamento, in risposta al ceppo la scuola era sotto al momento.
Dopo essersi trasferito nel Sussex, John si concentrò sempre più sul lavoro teorico e alla fine abbandonò il lavoro sperimentale. Ciò era dovuto in parte al tempo necessario per il suo lavoro amministrativo e in parte perché non si sentiva più oscurato come teorico da Haldane, che era morto nel 1964. (John diceva spesso ” Qualsiasi cosa potessi fare, Haldane potrebbe fare più velocemente.”) Ha contribuito in modo significativo allo sviluppo precoce di modelli teorici di variazione molecolare ed evoluzione, in risposta agli studi empirici di evoluzione della sequenza proteica e variazione elettroforetica iniziati nel 1960. A differenza di molti evoluzionisti britannici e americani in quel momento, John non era affatto ostile alla teoria neutrale dell’evoluzione e della variazione molecolare, introdotta da Motoo Kimura (Kimura 1968) e da Jack Lester King e Thomas Jukes (King and Jukes 1969). Ha usato la teoria neutrale come base per molti dei suoi migliori articoli.
In particolare, lui e il suo collega statistico John Haigh hanno sviluppato e analizzato il concetto di “autostop” (Maynard Smith e Haigh 1974), in cui la diffusione di una mutazione vantaggiosa riduce la variazione a loci neutri collegati. Questa idea è diventata molto importante per interpretare i dati sulla variazione naturale nelle sequenze di DNA, in seguito alla scoperta che la variazione della sequenza di DNA è spesso notevolmente ridotta nelle regioni del genoma con basse frequenze di ricombinazione genetica (Andolfatto 2001). Ci sono anche crescenti prove di firme di eventi di autostop in regioni del genoma con livelli normali di ricombinazione in una varietà di specie, compresi gli esseri umani (Sabeti et al. 2002). I due Johns ha fatto anche un’percettivo contributo precoce umana variazione molecolare, utilizzando i dati sulla popolazione umana varianti di emoglobina in Europa raccolti da Hermann Lehmann gruppo (Lehmann e Carrell 1969) per dimostrare che la quantità di variazione del nord la popolazione Europea è in contrasto con neutro equilibrio e che ci deve essere stato un grave collo di bottiglia popolazione (Haigh e Maynard Smith, 1972). Milioni di dollari che sono stati spesi per i set di dati SNP umani confermano questa conclusione (Marth et al. 2004).
John contribuì ampiamente all’ondata di lavoro teorico sull’evoluzione del sesso e dei sistemi genetici iniziata alla fine degli anni ‘ 60, che liberò questo campo dal suo lungo dominio dalle teorie del vantaggio a livello di specie di Darlington (1939) e Stebbins (1950) e sostituì questi argomenti basati sulla selezione tra individui all’interno delle popolazioni. In particolare, ha attirato l’attenzione sul paradosso del”costo del sesso”: il fatto che un mutante che sorge in una specie sessuale con due sessi e fa sì che le femmine producano figlie asessualmente raddoppierà in frequenza ogni generazione (Maynard Smith 1971). Sebbene l’idea fosse stata suggerita da altri in precedenza (ad esempio, White 1945), John fu il primo a percepire la profonda difficoltà che rappresentava per spiegare la prevalenza della riproduzione sessuale tra gli eucarioti. Ha riassunto lo stato del campo nel suo libro del 1978 The Evolution of Sex (Maynard Smith 1978), che è ancora la migliore panoramica disponibile.
Il singolo contributo più influente di John fu il suo sviluppo, inizialmente in collaborazione con George Price, del concetto di strategia evolutionarily stable (ESS). Questo invoca il principio che, affinché un valore di tratto rappresenti un equilibrio rispetto alla selezione naturale, una condizione necessaria è che tutti i possibili valori di tratto deviante siano in svantaggio selettivo quando introdotti a bassa frequenza in una popolazione i cui membri inizialmente hanno tutti il valore di tratto in questione. A meno che le fitnesses dipendano dalle frequenze dei fenotipi o dei genotipi concorrenti, l’ESS corrisponde all’optimum selettivo. Ma in molti casi, come rapporti sessuali o tratti comportamentali che governano le interazioni sociali, fitnesses frequenza-dipendenti sono inerenti al contesto biologico.
La determinazione del risultato della selezione calcolando le traiettorie delle frequenze geniche o dei valori medi dei tratti utilizzando modelli genetici quantitativi sarebbe noiosa e di solito intrattabile per quanto riguarda le semplici soluzioni matematiche. Semplicemente testando se le varianti rare sono tenute fuori dalla popolazione, l’approccio ESS consente di ottenere risultati informativi in situazioni complesse, ad esempio, il noto risultato che un’allocazione 1:1 di risorse tra prole maschile e femminile è favorita dalla selezione su geni nucleari in una popolazione di accoppiamento casuale. Mentre questo approccio era stato usato in precedenza, in particolare da Fisher (1930) e Hamilton (1967), il lavoro di John sviluppò esplicitamente la logica sottostante e mostrò come potesse essere applicato a molti problemi evolutivi, che in precedenza erano stati considerati come incredibilmente difficili da risolvere con semplici modelli teorici. Mentre ci sono chiaramente limitazioni al metodo ESS, specialmente nei casi in cui la genetica di un tratto vincola l’esito della selezione, si è dimostrato uno strumento immensamente utile. Negli ultimi 30 anni è apparsa una vasta letteratura teorica ed empirica, applicando i metodi ESS a una gamma molto ampia di fenomeni biologici. Ad esempio, la previsione con i metodi ESS dei rapporti sessuali nelle specie aplodiploidi, dove sono facilmente controllati dalle decisioni materne sulla fecondazione delle uova, è una delle vere storie di successo della biologia evoluzionistica, in termini di teoria dei rapporti con i dati (West et al. 2002). I principali contributi di John alla teoria ESS sono riassunti nel suo libro del 1982 (Maynard Smith 1982).
John era molto interessato alle idee generali in biologia e contribuì a dibattiti su argomenti come la selezione del gruppo contro la selezione dei parenti (coniò quest’ultimo termine: Maynard Smith 1964), la speciazione simpatrica (Maynard Smith 1966), l’equilibrio punteggiato (Maynard Smith 1983) e il ruolo evolutivo dei vincoli di sviluppo (Maynard Smith et al. 1985). Con Eörs Szmathmáry, ha sviluppato una serie di idee francamente speculative sui principali eventi nell’evoluzione biologica (dall’evoluzione della vita stessa e dall’evoluzione delle cellule all’evoluzione del linguaggio), descritti nel loro libro del 1995 The Major Transitions in Evolution (Maynard Smith and Szmathmáry 1995). Ha anche pubblicato tre ottimi libri di testo: Mathematical Ideas in Biology (Maynard Smith 1968b), Models in Ecology (Maynard Smith 1974) e Evolutionary Genetics (Maynard Smith 1989).
Dopo il suo ritiro formale nel 1985, John rivolse la sua attenzione all’analisi dei dati sulla variazione molecolare e l’evoluzione nei batteri, collaborando con il gruppo di genetica microbica di Brian Spratt, allora al Sussex. Questo lavoro, insieme a quello di molti altri genetisti della popolazione batterica, ha portato alla realizzazione che c’è molto più scambio di informazioni genetiche tra le cellule batteriche in natura di quanto si credesse in precedenza (Maynard Smith et al. 1993). Il recente lavoro di John ha coinvolto lo sviluppo di metodi per interpretare i modelli di variazione della sequenza del DNA in popolazioni con scambio ricombinazionale sporadico e irregolare (Maynard Smith and Smith 1998; Smith et al. 2003). Ciò ha importanti implicazioni per la comprensione della patogenicità batterica (Maynard Smith et al. 2000), oltre ad essere di grande interesse intrinseco. È ovviamente molto insolito che qualcuno rimanga in prima linea nella ricerca per quasi 20 anni dopo il pensionamento.
Negli ultimi due anni della sua vita, John ha sofferto sempre più ma senza lamentarsi degli effetti del mesotelioma, ma ha continuato a lavorare fino alla fine. Nonostante la sua fragilità fisica, ha parlato brevemente alla riunione del dicembre 2003 del Regno Unito Population Genetics Meeting e ha tenuto un discorso caratteristicamente lucido e divertente sulla genetica delle popolazioni batteriche. Molti dei presenti hanno ritenuto che questa fosse la loro ultima occasione per sentirlo tenere una conferenza pubblica, che purtroppo si è rivelata essere il caso. L’ampiezza degli interessi e dei risultati di John, combinata con la sua personalità coinvolgente, erano unici e mancheranno tristemente.
