アフリカ類人猿におけるナックル歩行の独立した進化は、人間がナックル歩行祖先から進化しなかったことを示しています

結果と議論

成体および少年類人猿およびサルにおけるナックル歩行特徴（表1）の出現、頻度、および発現のタイミングの分析（表S1）は、アフリカ類人猿の手根形態全体がアジア類人猿の手根形態と区別できるという以前の分析（5、6、18）を支持しています。樹上、陸生のサル、そして人間。 しかし、この分析はまた、手首の形態学とナックル歩行行動の特定の側面との間の仮定された機能的なリンクに疑問を投げかける成体アフリカの類人猿の手根機能の形態学的変異の以前に認識されていないと驚くほど高い量を明らかにする。 我々は、有意な（p<0.05φ2適合度テストを使用して;表S2）存在の違い（でも弱く開発された機能を含むように寛大に定義されている）またはアフリカの類人猿の間でナックル歩行機能の欠如を検出した。 ゴリラはチンパンジーとボノボの両方とは大きく異なっており、ここで分析されたナックル歩行機能の2つを除くすべての頻度が低い。 例えば、舟状骨の背側の凹みとくちばしは、このサンプル（n=32）のほぼすべての（96％）成体のPan troglodytesに見られ、Pan paniscusの76％（n=21）で完全に発達しています。 しかし、これらの同じ特徴は、性別やサイズにかかわらず、ゴリラのわずか6％（n=45）で一緒に発見されています（表2;図。 1). さらに、両方の特徴は、非ナックル歩行樹上掌蹠行性（80％、n=15）サルおよび陸生掌蹠行性（73％、n=11）およびデジチグレード（57％、n=14）サルにも一般的に見られる（表S2）。

したがって、これらの結果は、（i）ほとんどのゴリラは、ナックル歩行（4、17）中に手首の拡張を制限するために重要であると仮定されている主要な機能を欠いていること、および（ii）これらの機能は、異なる手の姿勢と基板の様々なを使用するサルで発見されていることを示しています。 さらに、個体発生解析により、ナックルウォーキングに不可欠であると考えられる舟状骨の特徴（2、4-6）は、ゴリラでは一貫して発達しているだけでなく、存在する場合には、ゴリラでは比較的早期に発達していないことが示されている（表2）。 したがって、これらの特徴（17）の伝統的な機能的解釈を使用すると、ゴリラ放射性関節は、Panと比較して、個体発生全体の拡張において実際にはより少なく、より安定である可能性があるように思われる。

ナックル歩行行動と舟状骨中心融合の個体発生との間には、同様の相関の欠如が見出される（37）。 この特徴は、アフリカの類人猿と人間の手首で最も一般的に議論されているナックル歩行の特徴である（2、4-6）。 ヒト科の間でこの融合のますます早いタイミングで見つかった強いヘテロクロニックパターンは、いくつかの非ナックル歩行、高度に樹上strepirrhine霊長類における融合の発生に加えて、この形質がより明確に機能するよりも系統発生にリンクされている可能性があることを示唆している（37）。

他の手根骨にも同じパターンが繰り返し見つかっている。 例えば、capitateおよびhamateの形態はまた指関節歩行の行動を診断するのに伝統的に使用されていました(5, 6, 18, 19). 他の霊長類と比較して、アフリカの類人猿のcapitateとhamateは、ナックル歩行姿勢における体重支持時の安定性を高める重要な特徴として解釈されている伸 2). 予想通り、これらの特徴は大人のパン（81-100％）で共通しています。 しかし、それらはいくつかの非ナックル歩行サルでも完全に発達している（17、19、38）（表S2）。 しかし、これらの隆起と凹みはゴリラでははるかに低い頻度（39％と低い）で見られ、存在する場合、Panよりも強調されていません（表2）。

頭頂体の狭小化または”waisting”、中頭骨関節での拡張を制限すると解釈されている機能は、また、パン（14）と比較して、さらにいくつかの樹上および陸生サル（39）と比 2). アフリカの成体類人猿およびサルにおける頭頂の首の幅と頭頂の体の長さの比は、ゴリラがP.paniscus（P=0.00）、p.troglodytes（P=0.00）、および陸生サル（P=0.01）に比べて頭頂のwaistingが有意に少ないことを明らかにした（Fig. S2）。 舟状骨と同様に、これらのcapitateおよびhamateの特徴の多くも後に発達し、Panと比較してゴリラの個体発生を通してあまり強調されないか、または存在しない（表2;Fig. 2). したがって、ゴリラにおけるこれらの機能の欠如または最小限の発現は、他のナックル歩行アフリカ類人猿のそれと比較して、中手骨関節でより多くの、

この研究は、伝統的に指関節歩行を診断するために使用されてきたここで議論された手根の特徴のいずれも、すべてのアフリカの類人猿の指関節歩行行動への明確な機能的適応とみなすことができないことを示しています。 機能的予測とは対照的に、表1に記載されている推定ナックル歩行機能の発達、発現、および頻度のパターンは、すべてのアフリカの類人猿で同じではあ 手首の動きを制限すると考えられている手根骨形態の有無におけるPanとGorillaの違いは、2属の関節柔軟性の報告されたパターンによって確認される。 ゴリラは、Pのそれに比べて手首の拡張（58°）（40）のはるかに大きな範囲を持っています。 トログロダイト(30-42°) (19, 40). パンとゴリラのナックルウォーキングが生体力学的に類似していると仮定すると、この違いを説明することは依然として困難である。 モーションデータの形態学的および範囲は、人間の進化の長い確立されたモデルの再評価につながるナックル歩行に関する新しい視点を要求する。

指関節歩行類人猿の間で手根形態の格差のための一つの可能な説明は、ゴリラが強い靭帯系と拡張制限骨学的特徴の欠如を補うことです。 これは詳細にテストされるために残っているが、アフリカの類人猿の間で前腕屈筋筋肉の同じ相対的なサイズとナックル歩行運動（41、42）中にこれらの筋肉の募集パターンは、軟部組織がゴリラでこの増加した移動性に対抗していないことを示唆している。

これらの可能性を否定することは、対立仮説につながる：ナックルウォーキングはパンとゴリラで同じ生体力学的現象ではないということ。 これまでの研究者は、姿勢（16、31、32）と生体力学的（13、14）アフリカの類人猿の間でナックル歩行行動の違いを指摘しており、我々の仮説は、ナックル歩行がパンとゴリラロモーションの根本的に異なるモードであることを示唆するために、作業のこの基礎に拡大しています。 この仮説は、既存のアフリカの類人猿の歩行データ（17、27-35）によって支持されている。 他の形態の歩行と同様に、四肢の姿勢は、ナックル歩行動物の手首および桁によって経験される負荷に大きな影響を与える。 我々は、ゴリラがPanによって採用されたより拡張された姿勢と比較して、手と手首の関節が比較的まっすぐで中立的な姿勢で整列しているナックル歩行中に相対的な”柱状”前肢姿勢を使用することを提案している（図。 3). 比較的柱状の手首と手の姿勢を使用する動物は、象（などの大きな重力門動物における四肢関節の位置に似て、手と前腕に沿った手根関節を持ってい 支持段階の間のより縦方向づけられた前肢の接合箇所上の支持の負荷はゴリラの曲がる負荷にposited骨の多い適応の不在を説明し、また接合箇所（43）でよ 対照的に、Ｐａｎは、手首の姿勢が延長された状態を示す（図３）。 3)は、より高い曲がる負荷を経験します。 したがって、パン手根骨は、伝統的には比較的顕著な骨学的特徴を有するが、誤って、単に特定の姿勢ではなく、一般的にナックル歩行に関連する特徴と解釈されている。 PanとGorillaが異なる手首の姿勢を使用するという概念は、ここで提示された形態測定データと一致しています。 この仮説は、ビデオ撮影データで詳細に検討されていないが、このアイデアは、さらにゴリラがパン（40）、よりhyperextended肘関節（31）と軸方向の負荷（32）を分散させるために、より大きく、より安定した領域を作成する光線2から4の比較的等しい長さに比べて増加した手首の可動性を示す以前の研究によってサポートされています。

アフリカ類人猿の手の姿勢の変化は、基板の使用の違いを考慮することにより、より完全に理解される可能性があり、これは、パンおよび本研究で報告されたいくつかの非ナックル歩行四足類霊長類における位置ナックル歩行機能の頻度の高さを説明する可能性がある。 具体的には、伝統的にナックルウォーキングに関連付けられている機能は、実際に樹木基材上の拡張姿勢で手首の習慣的な負荷を反映している可能性 3). ゴリラと比較して、チンパンジー、およびボノボは、より頻繁に個体発生を通じて樹上基質上のナックル歩行とpalmigradyの両方を使用しています（28、30、34）。 樹木の環境でバランスと安全性を維持するために、霊長類は、陸上の歩行と比較して、より拡張された手首の姿勢（17）、より屈曲した肘関節（44）、およびより多 より深い肢の接合箇所の角度はバランスを改善する基質（45）に関連して動物の重心を下げますが、また手首（および肘）接合箇所の時の腕を高めます。 さらに、Panはゴリラ（46）と比較して中手骨が有意に長く、この長さの増加はPanの曲げ荷重アームをさらに増加させる可能性があることは注目に値する。 我々は、Panと比較的拡張された手首の姿勢（例えば、サルのpalmigrady）を使用するいくつかの他の霊長類の間で共有されるposited拡張制限骨形態の高い頻度は、実際には、より良い単に拡張された位置に手首の習慣的なロードを反映していると説明されている機能ではなく、拡張自体を制限する機能であると仮定している。 もしそうであるように、樹上歩行中に手首の伸展が増加すると、これらの骨の特徴は、指の関節歩行自体ではなく、パンの樹上の手の姿勢を反映して

したがって、(i)それらが存在する分類群のみでそれらを解釈する(Pan)と(ii)Panとゴリラにおける2つの生体力学的に異なるタイプのナックル歩行の可能性を認識するとき、以前にナックル歩行を反映する特徴として見られていたものの機能的意義の新しい理解が明るみに出る。 これらの特徴の機能的解釈は、すべてのアフリカの類人猿の間でナックル歩行が単一の統一された行動とみなされるときに失敗する。 手首と前肢（5、6）の他の推定ナックル歩行機能がありますが、このレポートでは対処されておらず、潜在的にナックル歩行行動の強力な機能信号を保持

この研究の結果は、研究者がすべての仮定された指関節歩行の特徴を再評価し、現存および絶滅した霊長類における指関節歩行行動の指標とし この文脈では、現存するナックル歩行者にいくつかの仮定されたナックル歩行機能が存在しない（および非ナックル歩行者にこれらの機能のいくつかが存在する）ことは、二足歩行が地上ナックル歩行の祖先から進化したという明白な証拠があると主張することを困難にする。 代わりに、私たちのデータは、伝統的にナックル歩行行動の指標として扱われてきた人間の化石記録に見られる手と手首の特徴は、実際には樹上性であ

ここおよび他の研究で提示されたアフリカ類人猿の形態の変化（11、12、14、15）および行動（30-32、35）のデータは、2つのアフリカ類人猿系統におけるナックル歩行行動の独立した進化の仮説を支持している。 我々のデータは、ナックルウォーキングがアフリカの類人猿とヒトのクレードの基部で一度だけ進化し、これらの違いがゴリラとパンの分裂後に進化したという仮説を否定することはできない（図。 S1）。 これらの骨学的特徴の進化的および個体発生的可塑性またはパンとゴリラが従事する他の歩行行動の手首の形態への影響を完全に理解すること しかし、人間の二足歩行のための地上ナックル歩行起源のための明確な証拠がない場合には、我々は単にまた、地面に効果的に移動しながら、大型の類人猿 中新世（47）の多くを代表する増加する気候と生態学的不安定性は、陸生と樹木の歩行行動のいくつかの独立した段階を経て移行する人類の系統を強 中新世のヒト科化石記録は、特殊なサスペンス適応（例えば、Morotopithecus、Oreopithecus、またはPongo）（48）の独立した進化を強く支持しており、同じことがナックルウォーキングにも当てはまるかもしれない。 すべてのアフリカの類人猿と人間の間で共有されている手首の類似点は、陸生のナックル歩行運動に直接関連している可能性があるにしても、ほと したがって、アフリカの類人猿の間でこの行動の独立した進化は、以前に提案されたよりも少ないホモプラシーを必要とします（4-6）。 伝統的にナックル歩行の広い定義に関連付けられているヒトの化石記録で見つかった機能は、樹木環境で特に有利である拡張手首の姿勢の常習的なパンのような使用を反映している可能性が高くなります。 これは、順番に、人間の二足歩行は、すべての生きている類人猿に共通の一般化された歩行と生態学的ニッチを占めるより樹木の祖先から進化したこ