クライバーの法則

クライバーの法則は、他の多くの生物学的アロメトリック法則と同様に、動物循環系の物理学および/または幾何学の結果である。 マックス・クライバーは、個々の種の呼吸に関する多数の独立した研究を分析する際に、最初に法則を発見しました。 クライバーは2÷3の指数を見つけることを期待していたが(後述の理由から)、彼が発見した3÷4の指数によって混乱した。

ヒューリスティックな説明編集

クライバーの法則の一つの説明は、構造と成長質量の違いにあります。 構造質量には維持費が含まれ、予備質量には含まれません。 したがって、ある種の小さな成虫は、体重の大部分が予備ではなく構造で構成されているため、別の種の大きな成虫よりも単位重量あたりのrespireが多 それぞれの種の中で、若い(すなわち、小さな)生物は、成長の間接費のために、同じ種の古い(大きな)生物よりも単位重量あたりより多くの呼吸をする。

指数2≤3

2≤3-スケーリングの説明は、熱疲労を避けるために代謝率がスケールすると仮定する傾向がある。 体は表面を介して受動的に熱を失うが、質量全体を通して代謝的に熱を生成するため、代謝率は正方形–立方体の法則に対抗するような方法でスケーリングする必要がある。 そうするための正確な指数は2⁄3です。

このような議論は、異なる生物が異なる形状を示す(したがって、同じサイズにスケーリングされた場合でも、異なる表面対体積比を有する)という事実 生物の表面積の合理的な推定値は、代謝率と直線的にスケールするように見えます。

指数3÷4edit

West,Enquist,And Brown(以下WEB)によるモデルは、3÷4スケールは生物全体の栄養分布と輸送の効率のために起こることを示唆している。 ほとんどの生物では、代謝は、分岐した細管(すなわち、植物の血管系、昆虫の気管、またはヒトの心臓血管系)を特徴とする循環系によって支持される。 WEBは、(1)代謝は、この循環系における栄養素の流れ(または、同等に、総流体の流れ)に比例してスケールする必要があり、(2)輸送中に放散されるエネルギーを最小

その後、彼らは、最小の循環細管(毛細血管、肺胞など)のレベルでこれら二つの主張の結果を分析することによって進みます。). 実験的には、これらの最小の細管に含まれる体積は、広範囲の質量にわたって一定である。 尿細管を通る流体の流れは、その体積によって決定されるので、総流体の流れは、最小の尿細管の総数に比例する。 したがって、Bが基礎代謝率を示す場合、Qは総流体の流れ、Nは最小尿細管の数です,

B∧Q∧N{\displaystyle B\propto Q\propto N}}

{\b\propto Q\propto N}

循環系は、単に比例的に大きくスケーリングすることによって成長するのではなく、より深くネストされます。 入れ子の深さは、尿細管の次元の自己相似指数に依存し、その深さの効果は、各分岐が生成する”子”尿細管の数に依存する。 これらの値を巨視的量に接続することは、尿細管の正確なモデルに(非常に緩やかに)依存する。 ウェブは、細管が剛体円柱によってよく近似されている場合、小さな円柱で流体が「詰まってしまう」のを防ぐために、全流体体積Vは

N4≤V3{\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}

{\displaystyle N^{4}\propto V Vと書くことができます。^{3}}

.

血液量は体重の一定の割合であるため,

B∪M3 4{\displaystyle B\propto M^{\frac{3}{4}}}

{\displaystyle M^{\frac{1}{\frac{1}{2}}}B{3}{4}}}

.

非べき乗則スケール編集

より近い分析は、クライバーの法則が多種多様なスケールにわたって保持されていないことを示唆しています。 小さな動物(10kg未満の鳥、または昆虫)の代謝率は、典型的には2⁄3に適合し、3⁄4よりもはるかに優れています。 その結果、代謝率対体重の対数-対数プロットは、上向きに”カーブ”し、二次モデルに適しているように見えます。 すべての場合において、局所近似は範囲内の指数を示します。

変更された循環モデルedit

ネットワーク形状の仮定を保持するWBEモデルへの調整は、より大きなスケーリング指数を予測し、観測されたデータとの不一致を悪化させる。 しかし、フラクタルと循環の両方である栄養輸送ネットワークのWBEの仮定を緩和することによって、同様の理論を保持することができます。 (WBEは、フラクタル循環ネットワークは必然的に輸送に使用されるエネルギーを最小限に抑えるために進化すると主張したが、他の研究者は、それらの導出には微妙な誤差が含まれていると主張している。)異なるネットワークは、より低いスケーリング指数を示すという点で、より効率的ではないが、栄養輸送によって決定される代謝率は、常に2≤3と3≤4の間のスケーリングを示すであろう。 より大きな代謝率が進化的に好まれる場合、低質量生物はネットワークを2⁄3としてスケールするように配置することを好むが、大質量生物はネットワークを3⁄4として配置することを好む。

変更された熱力学モデルedit

代替モデルは、代謝率が熱を発生させるだけではないと指摘している。 有用な作業にのみ寄与する代謝率は、パワー1で(直線的に)スケールする必要がありますが、発熱に寄与する代謝率は、表面積とパワー2≤3のスケールによっ 基礎代謝率は、これら二つの効果の凸の組み合わせです: 有用な仕事の割合がfである場合、基礎代謝率は

B=f≤k M+(1−f)≤k’M2 3{\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k’M^{\frac{1}{2}}}とスケールされるべきである。{2}{3}}}

{\b=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac{1}}{\frac{1}}{\frac{1}}{\frac{1{2}{3}}}

ここで、kとk’は比例定数です。 k’は特に生物の表面積比を表し、約0.1kJ·h−1·g−2/3であり、fの典型的な値は15〜20%である。 グルコース酸化の効率はわずか42%であり、そのように生成されたATPの半分が無駄になるため、fの理論上の最大値は21%である。

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